L’expérience de dévaluation du stimulus inconditionnel – Robert Rescorla

Au cœur de l’histoire de la psychologie scientifique et des neurosciences comportementales, peu de controverses ont suscité des débats aussi vifs et structurants que celle entourant la nature intime de l’apprentissage associatif. Durant la majeure partie du vingtième siècle, l’hégémonie du béhaviorisme radical et mécaniste a imposé une vision strictement réductionniste des interactions entre un organisme et son milieu : l’apprentissage était presque universellement conceptualisé comme l’établissement d’une connexion motrice directe, automatique et aveugle entre un stimulus environnemental et une réponse motrice observable. Dans cette perspective inspirée des premiers travaux réflexologiques, l’animal n’était rien de plus qu’un automate biologique complexe, façonné par les contingences matérielles de son environnement, au sein duquel l’intériorité psychologique, les représentations mentales et les états intentionnels étaient méthodologiquement relégués au rang d’épiphénomènes scientifiquement inconnaissables ou superflus.

C’est précisément contre cette chape de plomb conceptuelle que les travaux pionniers de Robert Rescorla ont opéré une rupture paradigmatique sans précédent à partir de la fin des années 1960 et tout au long de la décennie 1970. Doté d’une rigueur méthodologique intransigeante, Rescorla a démontré que le conditionnement n’est pas le fruit d’une contiguïté temporelle passive ou d’un renforcement mécanique d’habitudes motrices, mais bien un processus d’inférence statistique et de traitement dynamique de l’information par lequel un individu acquiert une connaissance structurée des relations causales qui régissent son écosystème. L’aboutissement le plus éclatant et le plus décisif de cette entreprise théorique et expérimentale réside sans conteste dans le paradigme dit de la dévaluation du stimulus inconditionnel (ou US devaluation experiment), inauguré avec éclat dans son étude séminale de 1973.

En concevant un protocole expérimental d’une élégance formelle redoutable, Rescorla a apporté la preuve irréfutable que le stimulus conditionnel ne déclenche pas une réponse par le biais d’un réflexe moteur autonome, mais qu’il évoque activement une représentation interne, qualitative et motivationnellement malléable du stimulus inconditionnel attendu. Cette démonstration empirique a non seulement scellé la victoire théorique de l’approche stimulus-stimulus (S-S) sur l’approche stimulus-réponse (S-R), mais elle a également constitué la pierre angulaire de la révolution cognitive au sein de l’étude de l’apprentissage animal et humain. Le présent article propose une exploration exhaustive de cette expérience fondatrice, en analysant ses racines historiques, ses déploiements méthodologiques, ses implications théoriques pour les sciences cognitives et ses résonances contemporaines dans les neurosciences de la décision et la psychiatrie translationnelle.

1. Introduction historique et fondements théoriques du conditionnement classique

1.1 Le paradigme pavlovien classique et le modèle stimulus-réponse

La genèse du conditionnement répondant s’enracine dans les recherches physiologiques conduites à la fin du dix-neuvième siècle par le savant russe Ivan Petrovich Pavlov. En étudiant les sécrétions digestives canines, Pavlov observa qu’un stimulus environnemental initialement neutre — tel que le son d’un métronome, la lueur d’un voyant lumineux ou une stimulation tactile cutanée — pouvait, après avoir été systématiquement et temporellement apparié à l’administration de poudre de viande (le stimulus inconditionnel ou SI), acquérir la propriété de déclencher une sécrétion salivaire anticipatoire (la réponse conditionnée ou RC), similaire dans sa forme à la salivation réflexe provoquée par la nourriture elle-même (la réponse inconditionnelle ou RI). Pour Pavlov, ce phénomène traduisait l’établissement de nouvelles connexions fonctionnelles temporaires au niveau du cortex cérébral, reliant les centres sensoriels excités par le stimulus conditionnel (SC) aux centres sous-corticaux commandant la salivation.

Lorsque ces découvertes franchirent l’Atlantique, elles furent immédiatement absorbées par l’école naissante du béhaviorisme américain, dont le manifeste fut proclamé par John B. Watson en 1913. Débarrassé des spéculations neurophysiologiques pavloviennes que les chercheurs d’outre-Atlantique jugeaient non vérifiables avec les outils de l’époque, le conditionnement fut érigé en pierre d’angle d’un système théorique entièrement voué à la prédiction et au contrôle du comportement observable. L’apprentissage y fut réduit à sa formulation la plus laconique : le modèle Stimulus-Réponse (S-R). Selon ce schéma dogmatique, la présentation répétée du SC en contiguïté temporelle étroite avec la survenue du SI cimente une voie réflexe directe entre le récepteur sensoriel stimulé et l’effecteur moteur sollicité, éliminant tout besoin conceptuel d’interposer un état psychologique intermédiaire.

Dans ce modèle mécaniste, la réponse conditionnée était comprise comme un doublet ou un substitut direct de la réponse inconditionnelle, greffé sur le nouveau stimulus par une pure contiguïté physique. L’hypothèse fondamentale du lien réflexe S-R postulait ainsi que le stimulus conditionnel prenait purement et simplement le relais du stimulus inconditionnel pour décharger l’énergie motrice le long d’un arc réflexe modifié. Une fois cette nouvelle autoroute sensorimotrice consolidée par la répétition des renforcements, le comportement devenait autonome, balistique et irrépressible : la détection du signal déclenchait la chaîne motrice de manière automatique, sans que l’organisme n’ait besoin de « songer » à l’événement nourricier ou aversif qui avait initialement justifié l’émergence de la réponse.

1.2 Les limites explicatives de l’approche béhavioriste mécaniste

Malgré sa séduisante simplicité parcimonieuse et son immense succès méthodologique, le modèle S-R strict a très tôt montré des faiblesses conceptuelles manifestes face à la complexité des régulations biologiques. La première de ces failles réside dans l’incapacité radicale du paradigme S-R à intégrer de façon cohérente la modulation interne des états motivationnels de l’organisme. Un animal rassasié ne répond pas à un stimulus annonciateur de nourriture de la même manière qu’un animal affamé, et ce quand bien même son histoire d’apprentissage S-R est rigoureusement identique. Dans le cadre théorique béhavioriste standard incarné notamment par Clark L. Hull, ces fluctuations devaient être colmatées au prix de contorsions mathématiques introduisant des concepts ad hoc tels que la « pulsion » (drive), censée multiplier aveuglément la force de l’habitude motrice sans en altérer la structure qualitative.

En second lieu, le modèle de la « boîte noire » comportementale s’est trouvé rapidement démuni face aux impératifs d’homéostasie interne. L’organisme vivant n’est pas un système passif soumis aux forces mécaniques extérieures, mais une entité téléologique qui ajuste continuellement ses comportements en fonction de son équilibre physiologique. Si l’apprentissage n’était qu’une simple fixation de mouvements musculaires, comment expliquer qu’un animal puisse adapter instantanément la trajectoire de son comportement préparatoire lorsque les conditions internes changent, sans passer par une laborieuse phase de réapprentissage ou d’extinction motrice ? Le réductionnisme S-R niait toute forme de représentation qualitative de l’objet du désir ou de la menace, postulant que la réponse était fixée dans sa morphologie par le seul historique des décharges nerveuses antérieures.

Enfin, une multitude d’anomalies expérimentales s’est accumulée au cours des décennies 1950 et 1960, venant ébranler le dogme selon lequel la contiguïté temporelle passive — la simple coprésence spatio-temporelle du SC et du SI — constituerait la condition nécessaire et suffisante de l’association. Des phénomènes tels que la préexposition au stimulus latent, l’inhibition conditionnelle et les asymétries associatives ont révélé que deux événements temporels rigoureusement contigus pouvaient totalement échouer à s’associer si le premier n’apportait aucune valeur informative nouvelle à l’organisme. Ces anomalies criantes indiquaient que le système nerveux ne se contente pas d’enregistrer passivement des cooccurrences physiques, mais opère un filtrage actif, probabiliste et computationnel des stimuli.

1.3 L’émergence de la révolution cognitive en psychologie de l’apprentissage

Face à l’essoufflement du modèle béhavioriste orthodoxe, la psychologie scientifique a amorcé un basculement épistémologique majeur connu sous le nom de révolution cognitive. Longtemps frappé d’interdit méthodologique par les épigones de Watson et Skinner, le concept de représentation mentale a fait un retour en force, non pas sous une forme spiritualiste ou introspective invérifiable, mais comme un construit théorique rigoureux, indispensable pour rendre compte des opérations de traitement de l’information chez l’animal non-humain. Il devenait impératif de postuler que le cerveau élabore des modèles internes du monde physique, stocke des traces mnésiques structurées et effectue des calculs sur ces symboles neuronaux.

Cette réévaluation théorique puisait directement ses racines dans les travaux séminaux et visionnaires conduits dès les années 1930 et 1940 par Edward C. Tolman. Pionnier d’un béhaviorisme dit intentionnel (purposive behaviorism), Tolman avait défendu l’idée fondamentale que les rats navigant dans des labyrinthes complexes n’acquièrent pas une chaîne mécanique de réflexes moteurs de type « tourner à droite, puis tourner à gauche », mais développent de véritables « cartes cognitives » (cognitive maps) de l’environnement spatial. Chez Tolman, l’apprentissage consistait en l’acquisition d’attentes (expectancies) et de connaissances sémantiques concernant les relations entre les événements de l’environnement (« que conduit à quoi »), la performance motrice n’étant que l’expression variable et circonstanciée de ce savoir sous-jacent.

Dans le contexte effervescent du tournant des années 1970, marqué par l’essor de la cybernétique, de la théorie de l’information et des premières architectures informatiques, la psychologie de l’apprentissage a redéfini son objet. Le conditionnement pavlovien, jadis considéré comme la forme la plus primitive et archaïque du réflexe animal, a été réhabilité comme le système le plus fondamental par lequel les organismes découvrent les structures de causalité du monde réel. Ce renouveau a ouvert la voie à une approche computationnelle de l’apprentissage, préparant le terrain pour l’émergence de chercheurs formés aux méthodes rigoureuses du laboratoire mais animés par une volonté théorique d’élucider l’architecture cognitive interne guidant le comportement adaptatif.

2. La trajectoire scientifique de Robert Rescorla et ses contributions majeures

2.1 Parcours académique et épistémologie de Robert Rescorla

Né en 1940, Robert A. Rescorla s’est imposé comme l’une des figures intellectuelles les plus remarquables et les plus influentes de la psychologie expérimentale du vingtième siècle. Formé à l’Université de Pennsylvanie — un épicentre mondial de l’étude du comportement où régnaient des maîtres de l’expérimentation rigoureuse comme Richard Solomon —, Rescorla a développé une méthode d’investigation d’une précision presque mathématique. Conscient des dérives spéculatives de la psychologie mentaliste pré-scientifique mais tout aussi lucide quant aux impasses d’un béhaviorisme mécaniste stérile, il a forgé une épistémologie hybride d’une efficacité clinique : l’inférence associative rigoureusement contrôlée.

L’originalité méthodologique de Rescorla résidait dans son refus absolu d’accepter des assertions théoriques qui ne pouvaient être soumises au verdict de protocoles comportementaux dépourvus de toute équivoque interprétative. Pour lui, si des concepts tels que la « représentation », l’« attente » ou l’« inférence » devaient être introduits dans la science psychologique, ils devaient être opérationnalisés par des paradigmes expérimentaux capables de réfuter formellement les explications alternatives basées sur le réflexe S-R direct, la sensibilisation générale ou la simple fatigue motrice. Son laboratoire est ainsi devenu une forge de protocoles élégants, où chaque groupe témoin, chaque phase de préexposition et chaque variation temporelle étaient calculés pour isoler une variable psychologique unique.

Rejetant fermement le réductionnisme physiologique hâtif qui cherchait à localiser des réflexes anatomiques avant même d’avoir caractérisé la nature fonctionnelle de ce qui était appris, Rescorla s’est attaché à bâtir une théorie formelle et prédictive de l’esprit animal. Son épistémologie postulait que les régularités du comportement ne s’expliquent pas par des connexions périphériques directes, mais par des lois régissant la formation, la compétition et la mise à jour de représentations cognitives centrales. Cette posture théorique a permis de transformer le conditionnement classique en une discipline formelle, préfigurant avec un demi-siècle d’avance les sciences cognitives et computationnelles contemporaines.

2.2 Le modèle de Rescorla-Wagner (1972) comme cadre théorique précurseur

L’une des contributions les plus monumentales de Robert Rescorla à la science moderne fut l’élaboration, en collaboration étroite avec le mathématicien et psychologue Allan R. Wagner, du célèbre modèle formel qui porte leurs noms : le modèle de Rescorla-Wagner (1972). Ce modèle mathématique d’une concision et d’une puissance prédictive stupéfiantes a radicalement transformé la compréhension de l’apprentissage associatif en proposant une équation différentielle simple régissant la modification de la force associative lors de chaque présentation d’un stimulus :

ΔV_A = α_A β (λ – V_total)

Dans cette formulation devenue classique, la variation de la valeur associative (ΔV) attribuée au stimulus A dépend conjointement de la saillance perceptive du stimulus conditionnel (α_A), de la vitesse d’apprentissage propre au renforçateur (β), et surtout de l’écart arithmétique entre la valeur maximale d’apprentissage que le stimulus inconditionnel peut supporter (λ) et la somme totale des attentes associatives déjà générées par l’ensemble des stimuli présents lors de l’essai (V_total). Cette différence quantitative fondamentale, (λ – V_total), formalise pour la toute première fois le concept psychologique de surprise : un organisme n’apprend que si l’occurrence, l’intensité ou la nature du stimulus inconditionnel ne correspondent pas exactement à ce qu’il avait anticipé.

Ce principe de surprise a permis d’expliquer d’un seul coup théorique un ensemble d’anomalies expérimentales majeures, à commencer par le phénomène de blocage de Kamin (1969). Si un animal est préalablement entraîné à associer un son avec un choc électrique jusqu’à ce que la contingence soit parfaitement apprise (V = λ), puis qu’on lui présente simultanément ce son et une lumière suivis du même choc, la lumière n’acquiert aucune force associative. Pourquoi ? Parce que le choc était déjà entièrement prédit par le son ; l’écart d’apprentissage (λ – V_total) étant nul, la lumière ne suscite aucune surprise et est cognitivement ignorée. Le modèle de Rescorla-Wagner apportait ainsi la preuve mathématique et empirique que les stimuli entrent en compétition pour une capacité prédictive limitée, démolissant l’idée béhavioriste selon laquelle l’apprentissage serait la simple impression automatique d’un événement sur les tissus nerveux.

2.3 La redéfinition du rôle de la contingence versus la contiguïté

Avant même la parution de son modèle mathématique de 1972, Rescorla avait déjà porté un coup fatal au cœur de la doctrine béhavioriste traditionnelle dans son article séminal de 1968, intitulé « Probability of shock in the presence and absence of CS in fear conditioning ». Jusqu’alors, la quasi-totalité des manuels de psychologie affirmait que la contiguïté temporelle — c’est-à-dire le fait que le SC précède immédiatement le SI de quelques fractions de seconde ou minutes — constituait la condition indispensable et suffisante pour forger un lien associatif. L’expérience de Pavlov elle-même semblait cautionner cette lecture mécaniste : il suffisait de sonner la cloche et de nourrir l’animal pour que la connexion synaptique ou motrice se grave passivement dans le système.

Par un tour de force méthodologique, Rescorla (1968) a soumis cette certitude à un test empirique impitoyable. Il a entraîné des rats en maintenant constante la contiguïté temporelle : dans tous les groupes expérimentaux, le stimulus conditionnel (un signal sonore) était apparié au stimulus inconditionnel (un choc électrique) avec la même fréquence et la même proximité temporelle immédiate. Cependant, il a manipulé de manière paramétrique la probabilité que le choc survienne en l’absence du son : P(SI | non-SC). Dans le groupe où les chocs n’apparaissaient jamais en dehors du son, ce dernier est devenu un signal de peur puissant. En revanche, dans le groupe où les chocs survenaient avec une probabilité rigoureusement identique en présence et en absence du son, les animaux n’ont développé aucun conditionnement à ce signal sonore, bien qu’ils aient reçu des dizaines d’appariements parfaitement contigus.

Cette découverte historique a démontré avec une netteté cristalline que le moteur de l’apprentissage n’est pas la contiguïté chronologique passive, mais la contingence statistique. Le système nerveux n’enregistre pas des coïncidences brutes ; il calcule une corrélation probabiliste entre les états environnementaux. Pour qu’une association se forme, le stimulus doit véhiculer une information diagnostique : il doit modifier la probabilité perçue de l’occurrence du renforçateur. Cette rupture conceptuelle a immédiatement imposé la nécessité d’une refonte théorique de l’architecture associative interne : si l’animal calcule des probabilités conditionnelles, son esprit doit obligatoirement héberger des structures de traitement capables d’encoder et de comparer des représentations du monde externe.

3. Le problème fondamental : Association S-R contre Association S-S

3.1 La conception stimulus-réponse (S-R) selon Watson et Hull

L’histoire de la psychologie de l’apprentissage s’articule autour d’une controverse théorique d’une portée ontologique considérable : quelle est la véritable nature de la trace mnésique formée lors du conditionnement ? Pour les partisans du paradigme Stimulus-Réponse (S-R), dont les figures de proue historiques furent John B. Watson, Edward Thorndike et plus tard Clark Hull, la réponse était d’une simplicité désarmante. Selon cette tradition, le conditionnement pavlovien consiste en l’instauration d’un lien fonctionnel direct reliant l’appareil perceptif qui capte le stimulus conditionnel aux réseaux neuromoteurs responsables de l’exécution de la réponse comportementale.

Dans l’armature théorique hullienne, le renforcement (la survenue du stimulus inconditionnel) agit à la manière d’un ciment purement physique ou d’un catalyseur biologique : son rôle exclusif est de réduire un état de besoin ou de pulsion physiologique, ce qui a pour effet bio-mécanique d’imprimer ou de consolider la connexion synaptique entre le SC et la réponse motrice tout juste émise. Le SI n’est pas appris en tant qu’objet mnésique autonome ; il est l’agent aveugle qui fige l’habitude motrice (habit strength, notée _SH_R dans la formalisation de Hull). Une fois ce ciment pris, le système fonctionne de manière autonome : le stimulus déclenche le mouvement mécanique, exactement comme une chiquenaude sur le tendon rotulien entraîne l’extension involontaire de la jambe.

Cette perspective implique une conséquence théorique radicale : une fois l’apprentissage stabilisé, toute référence continue à l’objet inconditionnel originel est intégralement évacuée du processus de production comportementale. L’animal n’a plus aucunement besoin de se remémorer, d’anticiper ou d’évaluer les caractéristiques sensorielles ou motivationnelles de la nourriture pour exécuter sa réponse motrice. Le stimulus conditionnel est devenu un déclencheur direct, et la réponse n’est qu’une habitude motrice rigide, déconnectée de la valeur présente du bien biologique qui lui avait donné naissance. L’animal S-R est un automate mû par son passé moteur, aveugle aux transformations présentes de ses buts.

3.2 La théorie stimulus-stimulus (S-S) et les représentations médiées

À l’opposé diamétral de ce schéma mécaniste se dressait l’hypothèse Stimulus-Stimulus (S-S), ardemment défendue par Edward Tolman et plus tard réinvestie par Robert Rescorla. Selon la théorie S-S, l’appariement répété entre le stimulus conditionnel et le stimulus inconditionnel n’aboutit pas à une suture motrice, mais à l’établissement d’une connexion associative centrale entre les centres de représentation mentale des deux stimuli. En d’autres termes, le SC acquiert la capacité cognitive d’activer de manière médiée, endogène et anticipatoire la trace mnésique du SI en son absence physique.

Dans ce modèle représentationnel, la réponse conditionnée n’est pas directement soudée au stimulus conditionnel. Elle est le produit indirect, médiatisé et flexible de l’état d’activation présent de la représentation cognitive du SI. Lorsqu’un signal sonore retentit, il n’ordonne pas directement aux glandes salivaires de sécréter ou aux muscles locomoteurs de s’activer ; il évoque dans l’esprit de l’animal une représentation riche, multimodale et qualitative de la nourriture — sa saveur, son odeur, sa consistance, sa température et sa valeur nutritive actuelle. C’est ensuite cette représentation interne du renforçateur, interagissant dynamiquement avec l’état motivationnel contemporain de l’organisme, qui détermine si une réponse motrice doit être émise et quelle doit être son intensité.

L’hypothèse S-S attribue ainsi à l’organisme vivant une profondeur cognitive et une flexibilité adaptative phénoménales. La réponse observée n’est pas une simple habitude motrice fossilisée par les renforcements passés, mais un comportement orienté vers une issue (outcome-directed behavior). Si la représentation interne de l’issue est positive et valorisée par les besoins actuels de l’animal, la réponse s’exprimera avec vigueur ; si cette même représentation est modifiée, altérée ou dépréciée dans sa valence interne, la réponse motrice s’effondrera instantanément, sans qu’il soit nécessaire d’effacer préalablement une quelconque habitude motrice le long d’un arc réflexe.

3.3 Les implications épistémologiques du débat pour la cognition animale

L’enjeu de cette querelle théorique dépassait très largement le cadre d’une simple querelle d’école sur la taxonomie des circuits de l’apprentissage ; il engageait une vision fondamentale de la nature même de la conscience et de l’intelligence animales. Adopter l’axiome S-R revenait à considérer l’animal non-humain comme un récepteur passif, une machine déterministe programmée par des contingences extérieures mécaniques, incapable de téléologie interne, d’intentionnalité ou de raisonnement prédictif. Le monde interne de l’animal était ainsi vidé de toute substance subjective ou représentationnelle.

Inversement, valider empiriquement l’architecture S-S revenait à reconnaître chez l’animal le statut d’agent cognitif à part entière, capable de construire un modèle interne de son univers, d’anticiper l’avenir et de moduler son action en fonction de ses représentations mnésiques. Il s’agissait de démontrer que les animaux ne réagissent pas simplement au monde immédiat, mais qu’ils naviguent au sein d’un univers de significations, d’attentes et d’inférences causales. Cette conception ouvrait directement la voie à une approche biologique de l’esprit, où la flexibilité comportementale n’est pas une anomalie expérimentale, mais le principe fondamental de la survie adaptative dans un environnement instable et imprévisible.

Toutefois, pendant plusieurs décennies, ce débat resta enlisé dans des impasses méthodologiques insurmontables. Tant que le protocole expérimental se bornait à présenter le SC et à observer la RC, il était formellement impossible de trancher entre les deux paradigmes : le fait que l’animal salive au son pouvait tout aussi bien résulter d’une habitude motrice aveugle (S-R) que de l’évocation mentale anticipatoire de la nourriture (S-S). Pour percer la boîte noire sans verser dans l’anthropomorphisme spéculatif, la science comportementale avait désespérément besoin d’un protocole expérimental inédit, d’une rupture méthodologique décisive capable d’isoler expérimentalement la valeur de la représentation du SI sans toucher à la structure physique de la réponse ou du signal.

4. Méthodologie et protocole de l’expérience de dévaluation de 1973

4.1 Phase 1 : Établissement du conditionnement pavlovien initial

C’est précisément pour briser ce nœud gordien théorique que Robert Rescorla conçut son expérience historique de 1973, publiée sous le titre « Effect of US habituation following conditioning on the response to the CS ». Pour comprendre la puissance logique de ce protocole expérimental, il convient d’en décomposer méticuleusement les trois phases successives, pensées pour soumettre les théories S-R et S-S à un test de réfutation au sens poppérien le plus strict.

Dans la première phase (Phase 1 : Acquisition), Rescorla place des rats de laboratoire génétiquement standardisés au sein de chambres de conditionnement acoustiquement et visuellement isolées, garantissant une maîtrise absolue des paramètres environnementaux. L’objectif est d’établir un conditionnement pavlovien classique irréprochable. Un stimulus conditionnel neutre (SC), typiquement un signal lumineux ou un son discret de faible intensité, est présenté de manière répétée. Chaque présentation du SC est immédiatement suivie de l’administration du stimulus inconditionnel (SI). Dans les variantes aversives de ce paradigme, le SI consiste en un son d’une intensité sonore assourdissante et aversive (un klaxon ou un bruit blanc à haute amplitude déclenchant un réflexe de sursaut défensif marqué), tandis que dans les déclinaisons appétitives, le SI est une boulette de nourriture très appétissante.

Au terme de cette phase d’entraînement intensif, l’association est solidement ancrée. La présentation du stimulus conditionnel neutre déclenche invariablement une réponse conditionnée (RC) puissante, quantifiable et hautement reproductible : un comportement d’immobilité défensive (freezing) ou de sursaut dans le protocole aversif, ou une approche frénétique du distributeur de nourriture dans le paradigme appétitif. À ce stade exact de l’expérience, les modèles S-R et S-S prédisent tous deux le même comportement : les deux écoles s’accordent sur le fait que l’animal répond vigoureusement en présence du SC.

4.2 Phase 2 : La manipulation expérimentale de la valeur du SI

C’est dans la deuxième phase que se déploie le génie expérimental de Rescorla. Il s’agit d’opérer une dissociation complète entre le stimulus conditionnel et le stimulus inconditionnel. Durant toute cette phase critique, le stimulus conditionnel (SC) n’est jamais présenté. L’animal ne voit ni n’entend le signal annonciateur. Par conséquent, aucune extinction comportementale ne peut avoir lieu concernant le SC, et aucune opportunité physique n’est offerte pour réapprendre ou désapprendre une quelconque habitude motrice liée à ce signal.

Au lieu de cela, l’expérimentateur isole le stimulus inconditionnel (SI) et lui applique un traitement dévaluatif spécifique, visant à altérer radicalement sa valeur biologique intrinsèque ou la réaction qu’il suscite. Dans l’étude princeps de 1973 utilisant un SI aversif (un bruit assourdissant), Rescorla soumet le groupe expérimental à une procédure d’habituation massive : le son assourdissant est diffusé de manière répétée et continue à haute fréquence, sans aucun signal précurseur, jusqu’à ce que les mécanismes d’adaptation sensorielle et d’habituation centrale entrent en jeu et que l’animal cesse totalement de manifester la moindre réponse de sursaut ou de peur face à ce stimulus.

Pendant ce temps, un groupe témoin rigoureusement apparié est maintenu dans des conditions identiques mais sans subir cette procédure d’habituation au SI (ou en recevant une habituation à un stimulus sans rapport). À la fin de cette deuxième phase, le groupe expérimental a vu la valeur psychologique et motivationnelle de son SI s’effondrer : le stimulus inconditionnel ne fait plus peur, il a été neutralisé. Mais, fait capital à souligner, cette modification a été réalisée en l’absence physique totale du SC. Le lien moteur supposé unissant le SC à la réponse motrice n’a jamais été sollicité, activé ou interrompu au cours de cette phase.

4.3 Phase 3 : Le test critique en extinction

La troisième phase constitue l’épreuve de vérité, le carrefour épistémologique où les deux grands paradigmes de la psychologie scientifique s’affrontent de manière exclusive. L’expérimentateur réintroduit les animaux dans les loges de test et leur présente à nouveau le stimulus conditionnel d’origine (le signal lumineux ou le son discret). Point fondamental d’une importance méthodologique capitale : ce test est conduit rigoureusement en extinction, ce qui signifie que le SC est présenté seul, sans être suivi du moindre stimulus inconditionnel.

Cette conduite du test en extinction est impérative sur le plan logique : si le SI était présenté à nouveau lors du test, l’animal pourrait procéder à un réapprentissage direct au moment même de l’essai, ce qui contaminerait immédiatement les mesures et ruinerait toute tentative d’analyser la structure mnésique préexistante. Les chercheurs mesurent alors avec une précision millimétrique, à l’aide de systèmes d’enregistrement automatisés, les paramètres cinétiques de la réponse conditionnée : son amplitude, sa latence d’apparition, sa fréquence d’émission et sa persistance temporelle dès la première seconde d’exposition au SC.

Les prédictions des deux théories rivales étaient d’une divergence totale et inconciliable :

• Selon la théorie Stimulus-Réponse (S-R) : Le conditionnement de la Phase 1 a gravé une connexion directe entre le SC et la commande motrice de la RC. Puisque le SC n’a jamais été présenté en Phase 2, cette voie réflexe est demeurée intacte, protégée de toute extinction. Le fait que l’animal se soit habitué au bruit dans un autre contexte ne devrait avoir rigoureusement aucun impact sur le circuit SC → RC. L’animal devrait donc réagir au signal avec une vigueur identique à celle du groupe témoin.
• Selon la théorie Stimulus-Stimulus (S-S) : Le SC agit comme un pointeur mnésique activant la représentation interne du SI. Or, cette représentation interne a été silencieusement mise à jour et dévaluée en Phase 2 : elle n’a plus de valeur menaçante. Par conséquent, dès l’apparition du SC, l’activation de cette trace cognitive désormais neutralisée ne doit plus motiver l’émission de la réponse défensive. La réponse conditionnée doit s’effondrer immédiatement, dès le premier essai de test.

5. Les techniques expérimentales de dévaluation du stimulus inconditionnel

5.1 L’aversion gustative conditionnée post-apprentissage

Bien que l’expérience historique de Rescorla de 1973 ait eu recours à l’habituation d’un stimulus sonore aversif, la technique de dévaluation qui est devenue la norme méthodologique d’or dans la littérature internationale repose sur le paradigme de l’aversion gustative conditionnée (Conditioned Taste Aversion ou CTA). Mise au point dans ses fondements par John Garcia, cette procédure exploite une spécialisation biologique évolutive permettant de transformer un stimulus nourricier hautement appétitif en un stimulus viscéralement répulsif.

Dans ce protocole, la Phase 1 associe un SC arbitraire (par exemple, un signal sonore ou visuel) à l’ingestion d’une solution savoureuse spécifique (comme de l’eau sucrée au saccharose ou une solution saline concentrée), qui fait office de SI appétitif. L’animal apprend avec rapidité à approcher avidement la pipette ou la mangeoire dès que le signal retentit. Durant la Phase 2 de dévaluation, le SC est totalement retiré. L’animal est mis en présence de la solution de saccharose seule, immédiatement suivie d’une injection intrapéritonéale d’une substance émétique, typiquement le chlorure de lithium (LiCl). Le LiCl induit un malaise gastrique transitoire mais sévère caractérisé par des nausées profondes.

Par le mécanisme de préparation biologique à l’apprentissage gustatif, l’animal associe immédiatement la saveur du saccharose à l’état de détresse viscérale. La valence hédonique du nutriment est brutalement inversée : d’une substance intensément gratifiante et recherchée, le saccharose devient un objet de dégoût profond, provoquant des réactions motrices de rejet (mouvements d’essuyage de la gueule, rejet de la tête). Lorsque l’on teste ensuite le SC en extinction en Phase 3, l’expérimentateur dispose d’un outil d’une netteté absolue pour déterminer si le signal sonore continue de déclencher l’approche mécanique (modèle S-R) ou s’il évoque désormais la représentation d’une nourriture rendue toxique (modèle S-S).

5.2 La procédure de satiation spécifique sensorielle

Une alternative élégante à l’aversion gustative toxique, évitant l’introduction d’un agent pharmacologique pathogène et reproduisant des processus physiologiques naturels, réside dans la technique de la satiation spécifique sensorielle (sensory-specific satiety). Contrairement à la faim globale qui traduit un état d’épuisement métabolique général, la satiation sensorielle spécifique est un phénomène neurobiologique central par lequel l’attrait hédonique et motivationnel d’un aliment particulier diminue drastiquement au fur et à mesure de sa consommation, tandis que l’appétence pour d’autres aliments aux caractéristiques gustatives et texturales différentes reste totalement préservée.

Dans un cadre expérimental standard utilisant cette méthode, l’animal apprend au cours de la première phase à associer deux stimuli conditionnels distincts (SC1 et SC2) à deux renforçateurs inconditionnels appétitifs de natures différentes : par exemple, SC1 prédit l’obtention de granules de saccharose enrichies en saveur de vanille (SI1), tandis que SC2 prédit l’arrivée de granules riches en maltodextrine à la saveur de banane (SI2). Les deux stimuli conditionnels suscitent à la fin de l’entraînement une réponse d’approche alimentaire rigoureusement équivalente.

Lors de la Phase 2 de dévaluation, l’animal reçoit un accès ad libitum, illimité et prolongé pendant plusieurs heures, à l’un exclusif des deux renforçateurs — par exemple le nutriment SI1 (saccharose-vanille) —, jusqu’à ce qu’il en soit totalement gorgé et s’en détourne de lui-même avec indifférence. Aucun SC n’a été présenté au cours de ce gavage volontaire. Lors de la Phase 3 de test en extinction, on présente de manière alternée SC1 et SC2. Cette technique offre un avantage méthodologique inestimable : le phénomène est transitoire et physiologiquement réversible. Dès que l’estomac s’est vidé et que le métabolisme s’est rééquilibré quelques heures plus tard, la valeur du renforçateur remonte, permettant des designs expérimentaux intra-sujets extrêmement sophistiqués.

5.3 L’habituation et la désensibilisation directe aux stimuli aversifs

Dans le domaine du conditionnement de défense et des émotions aversives, la dévaluation du SI a été historiquement inaugurée par l’habituation auditive de Rescorla (1973), mais elle s’est également déployée au moyen d’autres stratégies expérimentales remarquables. L’habituation à un stimulus nocif repose sur le principe physiologique de la diminution progressive et spécifique de la réactivité neuronale et comportementale à la suite d’expositions répétées à ce même événement, sans qu’aucun renforcement différentiel ne vienne maintenir la réponse d’alerte.

Dans les paradigmes utilisant des chocs électriques comme SI aversif, la manipulation directe de la valeur du SI est rendue plus complexe par le fait que les chocs cutanés produisent rarement une habituation et peuvent au contraire induire une sensibilisation nerveuse générale. Pour contourner cette limite dans les protocoles aversifs non auditifs, des chercheurs ont utilisé des techniques de réévaluation à la hausse (US inflation) ou à la baisse (US deflation). Par exemple, en présentant de manière répétée des chocs d’une intensité infinitésimale et sous-liminaire en l’absence de tout signal, le système de détection de la menace réétalonne son seuil de détection aversif.

La comparaison systématique des procédures aversives et appétitives a démontré la formidable universalité des lois régissant la dévaluation du stimulus inconditionnel. Qu’il s’agisse de dégoût gustatif chimiquement provoqué par le chlorure de lithium, d’extinction motivationnelle par satiation sensorielle spécifique, ou d’apaisement émotionnel par habituation prolongée à un bruit assourdissant, le résultat obtenu par les neurobiologistes du comportement s’est révélé d’une constance absolue : la performance face au signal s’ajuste instantanément sur le statut psychologique contemporain de son renforçateur associé.

6. Analyse des résultats expérimentaux et validations empiriques

6.1 L’atténuation significative de la réponse conditionnée

Les données quantitatives issues de l’expérience historique de 1973 et de la multitude de réplications qui ont suivi ont apporté un démenti catégorique et sans appel aux thèses du béhaviorisme mécaniste. Chez les animaux du groupe expérimental — dont le stimulus inconditionnel avait subi la procédure de dévaluation en Phase 2 —, Robert Rescorla a observé un effondrement spectaculaire, statistiquement hautement significatif, de la réponse conditionnée dès la réintroduction du stimulus conditionnel en Phase 3.

À l’inverse, les sujets appartenant aux groupes contrôles — qu’il s’agisse d’animaux n’ayant subi aucun traitement durant la phase intermédiaire ou d’animaux exposés à un stimulus neutre n’ayant aucun lien avec l’apprentissage initial — ont continué à manifester une réponse conditionnée robuste, massive et prolongée face au SC. La différence comportementale entre les groupes ne relevait pas d’une subtile variation marginale, mais d’une divergence massive : les animaux ayant subi la dévaluation se comportaient pratiquement comme si le SC ne possédait plus aucune propriété menaçante ou appetitive.

Le point le plus décisif sur le plan théorique réside dans le caractère immédiat de cette réduction comportementale. L’atténuation de la RC ne s’est pas dessinée progressivement au fil d’une série d’essais d’extinction au contact du SC, ce qui aurait pu laisser penser à un nouvel apprentissage inhibiteur progressif. Non : dès le tout premier essai de la Phase 3, lors de la fraction de seconde inaugurale où le signal est apparu pour la première fois depuis la dévaluation, la baisse de la réponse motrice s’est manifestée dans toute son ampleur. Ce constat anéantissait définitivement l’hypothèse d’une lente modification réflexe périphérique et prouvait qu’un calcul cognitif instantané avait opéré au sein du système nerveux central.

6.2 La spécificité de la dévaluation et contrôles discriminatifs

Face à des résultats aussi dévastateurs pour le dogme dominant de l’époque, les tenants du modèle réflexe traditionnel ont immédiatement cherché des explications alternatives fondées sur des artéfacts méthodologiques. Ne pouvait-on pas soutenir que l’injection de chlorure de lithium, l’ingestion massive d’aliments jusqu’à la nausée ou l’exposition traumatique à des centaines de bruits assourdissants avaient simplement rendu les animaux malades, affaiblis, apathiques ou généralement déprimés sur le plan moteur ? Une telle débilitation physique générale suffirait à expliquer la chute de la réponse conditionnée sans qu’il soit besoin de convoquer des constructs mentaux comme la représentation interne S-S.

Pour pulvériser cette objection, Rescorla et ses successeurs ont mis en œuvre des protocoles discriminatifs à renforçateurs multiples au sein du même organisme (design intra-sujet). Comme évoqué précédemment, un même animal était conditionné avec deux signaux distincts : un signal sonore (SC1) associé à un renforçateur 1 (par exemple des granules de sucre), et un signal lumineux (SC2) associé à un renforçateur 2 (par exemple une solution d’eau minérale aromatisée). Seul le renforçateur 1 subissait la dévaluation par le LiCl en Phase 2, tandis que le renforçateur 2 demeurait intact.

Lors du test critique en extinction, le résultat fut sans la moindre équivoque : l’animal refusait catégoriquement de répondre à SC1 (associé au renforçateur toxique), mais répondait immédiatement avec une vigueur maximale et intacte à l’apparition de SC2 (associé au renforçateur sain). Si une quelconque fatigue, un malaise gastrique résiduel ou une débilitation somatique générale avait été à l’œuvre, la réponse motrice aurait dû chuter indistinctement pour les deux stimuli. Ce maintien sélectif de la réponse pour le stimulus non dévalué a apporté la preuve irréfutable de la haute spécificité informationnelle du phénomène : l’animal ne souffrait d’aucun déficit moteur ou motivationnel global, mais utilisait une information cognitive discriminative extrêmement précise pour guider son comportement.

6.3 Réplications et variations paramétriques systématiques

La robustesse empirique du phénomène de dévaluation du stimulus inconditionnel a été confirmée par une avalanche de réplications systématiques menées à travers le monde au cours des décennies 1970 et 1980. Le protocole a été validé avec un succès éclatant non seulement chez le rat blanc de laboratoire, mais également chez la souris, le pigeon, le chien, le singe rhésus et l’être humain, attestant qu’il s’agit là d’une architecture cognitive fondamentale et hautement conservée au cours de la phylogenèse des vertébrés.

Des variations paramétriques minutieuses ont exploré les limites temporelles et structurelles du phénomène. Les chercheurs ont modulé l’intervalle de rétention séparant la phase de dévaluation de la phase de test, constatant que la trace associative S-S et sa mise à jour cognitive demeuraient d’une stabilité exceptionnelle, résistant à des délais de plusieurs jours voire de plusieurs semaines. Le cerveau de l’animal conserve la mémoire de la nouvelle valeur du renforçateur et la mobilise dès que le signal déclencheur réapparaît dans son champ perceptif.

D’autres travaux ont fait varier le degré d’intensité de l’entraînement initial en Phase 1. Il est apparu de manière fascinante que si l’effet de dévaluation est massif après un conditionnement pavlovien standard, la dynamique peut se modifier lorsque l’apprentissage est poussé jusqu’à un surapprentissage extrême (overtraining). Dans certaines conditions très particulières, la réponse motrice peut finir par acquérir une forme d’autonomie comportementale réfractaire à la dévaluation — une transition capitale sur laquelle nous reviendrons en détail lorsque nous aborderons la transition vers les habitudes motrices et le conditionnement instrumental.

7. Interprétation théorique : Preuve décisive de l’architecture associative S-S

7.1 L’accès représentationnel médié par le stimulus conditionnel

L’analyse épistémologique des résultats de l’expérience de dévaluation de Rescorla impose une conclusion inéluctable : le stimulus conditionnel ne fonctionne pas comme un déclencheur réflexe autonome, mais comme une clé d’accès sémiotique à une représentation mnésique interne richement détaillée du stimulus inconditionnel. La performance comportementale observée en Phase 3 démontre que la trace laissée par l’apprentissage pavlovien est de nature éminemment cognitive et représentationnelle.

Lorsqu’un animal entend le son ou perçoit la lumière qui servait de SC, ce signal sensoriel active par propagation associative le réseau neural hébergeant la mémoire des propriétés physiques, sensorielles et motivationnelles de l’objet inconditionnel. La réponse motrice n’est pas codée en dur dans le signal d’entrée ; elle est générée à la volée, en aval de cette activation représentationnelle. La commande motrice finale dépend de la question computationnelle implicite que résout le système nerveux central : « Quelle est la valeur de l’objet évoqué par ce signal pour mon organisme à cet instant précis ? »

Si la représentation du SI est porteuse d’une valeur positive dans l’état motivationnel actuel, les systèmes de commande motrice s’activent pour orchestrer les conduites d’approche, de quête et de consommation. Mais si, par le jeu d’une expérience survenue en l’absence du signal, la valeur assignée à cette trace mnésique est devenue nulle ou hautement aversive, l’activation de la représentation du SI par le SC inhibe instantanément toute conduite d’approche ou déclenche des programmes moteurs opposés d’évitement. Le conditionnement classique est donc avant tout un système d’apprentissage du modèle du monde (world-model learning), et non un catalogue d’automatismes musculaires périphériques.

7.2 La mise à jour cognitive sans réexposition directe

La découverte la plus profonde révélée par l’expérience de dévaluation réside dans la démonstration que le système cognitif animal est capable d’opérer une mise à jour silencieuse et inférentielle de ses structures de connaissances, sans qu’aucune réexposition directe à la chaîne causale complète ne soit requise. Il s’agit là de la signature même d’une pensée associative computationnelle.

Considérons la séquence logique des événements :

• L’animal a appris la prémisse 1 : A → B (Le son annonce le sucre).
• L’animal apprend ensuite, de manière totalement disjointe, la prémisse 2 : B → Malaise (Le sucre est toxique).
• Lors du test, lorsqu’on lui présente A pour la toute première fois depuis cet apprentissage disjoint, l’animal déduit immédiatement et sans aucun entraînement intermédiaire : A → Malaise (Le son annonce quelque chose de toxique).

Cette capacité à recombiner dynamiquement des fragments d’expérience encodés séparément dans le temps et dans l’espace pour en déduire une nouvelle ligne d’action témoigne d’une véritable inférence transitive et d’un raisonnement causal élémentaire chez l’animal non verbal. Le cerveau intègre de manière transparente deux représentations autonomes pour recalculer la valeur de prédiction globale. Cette opération computationnelle, totalement invisible du point de vue d’une caméra enregistrant le comportement extérieur de l’animal dans sa cage entre les phases de test, prouve qu’un univers d’opérations mentales régit la dynamique des conduites observables.

7.3 Réfutation définitive de l’automatisme mécaniste de la réponse

L’expérience de dévaluation de 1973 a porté le coup de grâce à l’édifice théorique érigé par Clark Hull et la tradition néo-béhavioriste américaine. Le dogme central selon lequel la force de l’habitude (_SH_R) est une entité mécanique cumulative, indestructible autrement que par une extinction active reposant sur la non-présentation répétée du SI lors d’essais réels SC-sans-SI, s’est totalement effondré. Dans l’expérience de Rescorla, l’habitude motrice n’a fait l’objet d’aucun entraînement d’extinction, et pourtant, elle s’est volatilisée comme un mirage dès le premier contact avec le signal.

Cette débâcle empirique a forcé la communauté scientifique à abandonner définitivement l’idée que la réponse conditionnée est une pure copie ou une réplique miniature de la réponse inconditionnelle. La RC n’est pas une décharge motrice passive gravée par l’habitude ; elle doit être reconceptualisée comme une action préparatoire orientée (anticipatory preparatory action). Elle est une réponse prospective que l’organisme déploie pour interagir de manière optimale avec l’événement futur que son système cognitif a déduit être imminent.

En liquidant l’illusion mécaniste de la réponse automatique, Rescorla a réconcilié l’éthologie et la psychologie expérimentale. L’animal de laboratoire n’est plus ce pantin balistique décrit par les manuels de physiologie élémentaire, mais un organisme doté d’une flexibilité adaptative continue, dont chaque mouvement est asservi à une évaluation en temps réel des conséquences prévisibles de ses actes et des signaux qui l’entourent.

8. Implications pour les modèles formels de l’apprentissage associatif

8.1 Les limites structurelles du modèle originel de Rescorla-Wagner

L’un des paradoxes les plus fascinants de l’histoire des sciences cognitives réside dans le fait que l’expérience de dévaluation de Rescorla (1973) a mis en lumière les limites théoriques intrinsèques du propre modèle mathématique que Rescorla avait publié un an plus tôt, en 1972, avec Allan Wagner. Bien que le modèle de Rescorla-Wagner ait triomphé en expliquant le blocage, la contingence et l’inhibition conditionnelle grâce au concept d’écart de prédiction, son formalisme mathématique originel était incapable d’intégrer formellement les résultats de la dévaluation du SI sans modifications substantielles.

Dans l’équation différentielle originelle de 1972 (ΔV = αβ(λ – V)), le terme λ représente la valeur asymptotique que le stimulus inconditionnel peut supporter, et la force associative V représente la totalité de la force prédictive accumulée par le SC. Or, selon les axiomes stricts du modèle :

• La valeur associative V d’un stimulus conditionnel ne peut être modifiée que si ce stimulus est présent lors de l’essai d’apprentissage (α > 0). Si le SC est absent, α = 0 et donc ΔV = 0.
• Par conséquent, durant la Phase 2 où seul le SI est dévalué (en l’absence du SC), la valeur associative V du SC ne peut mathématiquement pas changer d’un iota.
• Le modèle de 1972 traitait la valeur associative comme un scalaire unidimensionnel sans composante interne, déconnecté de la structure sensorielle ou qualitative spécifique de l’objet inconditionnel.

Rescorla lui-même a immédiatement reconnu cette limitation fondamentale : son modèle de 1972 était un algorithme puissant de calcul d’erreur de prédiction, mais il s’agissait d’un modèle computationnel « sans modèle du monde » (ce que l’informatique théorique contemporaine appelle une architecture model-free). Pour rendre compte des effets qualitatifs et représentationnels démontrés par le paradigme de dévaluation, il était impératif de faire évoluer les modèles mathématiques vers des architectures associatives plus complexes, intégrant la modularité des représentations sensorielles et motivationnelles.

8.2 Le modèle SOP (Standard Operating Procedures) d’Allan Wagner

Pour surmonter cette impasse tout en conservant la rigueur d’une formalisation mathématique et biophysique stricte, Allan Wagner a développé au tournant des années 1980 le modèle SOP (Standard Operating Procedures), prolongé plus tard par le modèle AESOP (Affective Extension of SOP). SOP représente l’une des tentatives les plus brillantes de modéliser formellement l’architecture interne des traces mnésiques au sein d’un réseau computationnel sans sacrifier la dimension cognitive de l’apprentissage.

Dans le cadre de SOP, chaque stimulus (SC ou SI) est représenté non pas comme une valeur scalaire unique, mais comme un agrégat de nœuds représentationnels élémentaires qui transitent dynamiquement entre trois états fonctionnels distincts :

• L’état d’inactivité (I) : Les éléments mnésiques sont au repos.
• L’état d’activation primaire (A1) : Un état de haute excitation neuronale, caractérisé par une capacité d’encodage maximale, atteint exclusivement lors de la présentation sensorielle directe et physique du stimulus.
• L’état d’activation secondaire (A2) : Un état d’activation sous-maximal ou de latence, atteint soit par la décroissance naturelle des éléments issus de l’état A1, soit — fait déterminant — par l’activation médiée provoquée par un stimulus conditionnel associé.

Grâce à cette distinction nodale révolutionnaire, le modèle SOP fournit une explication formelle élégante de l’effet de dévaluation : le stimulus conditionnel possède la propriété d’activer les éléments du SI directement dans leur état secondaire A2, générant une trace mnésique interne de l’objet. Si la valeur motivationnelle globale du réseau associé à ces nœuds A2 a été modifiée par un entraînement indépendant (l’aversion ou l’habituation), la sortie motrice générée par l’état A2 s’en trouve automatiquement et instantanément transformée, sans qu’il ait été nécessaire de réexposer le SC au cours du processus de mise à jour.

8.3 L’évolution vers les théories contemporaines du traitement de l’information

L’héritage de l’expérience de dévaluation a irrigué l’ensemble des théories contemporaines du traitement de l’information, jetant un pont conceptuel direct entre le conditionnement animal du vingtième siècle et les frontières les plus avancées des sciences cognitives actuelles. Il est aujourd’hui admis que l’expérience de dévaluation constitue la frontière de démarcation indiscutable entre deux grandes familles d’algorithmes d’apprentissage :

• L’apprentissage par renforcement sans modèle (Model-Free Reinforcement Learning) : Ce système apprend une valeur d’action globale pour chaque stimulus ou état, en utilisant des signaux d’erreur de prédiction temporelle (comme dans les algorithmes de Q-learning ou l’équation de Rescorla-Wagner). Ce système est aveugle aux conséquences futures spécifiques et s’avère totalement incapable d’ajuster son comportement face à une dévaluation du SI sans réapprentissage direct. Il correspond rigoureusement au modèle béhavioriste S-R historique.
• L’apprentissage par renforcement basé sur un modèle (Model-Based Reinforcement Learning) : Ce système construit une véritable cartographie prospective de transitions causales entre les états et évalue l’utilité des actions en effectuant une recherche arborescente prospective vers les conséquences attendues. Il est nativement sensible à la dévaluation du résultat, réajustant instantanément ses choix dès que la valeur d’une issue terminale est modifiée en mémoire.

De surcroît, le conditionnement pavlovien réinterprété à la lumière de la dévaluation s’inscrit magnifiquement au sein du paradigme du codage prédictif (predictive processing) et de l’inférence bayésienne cérébrale développés notamment par Karl Friston. L’organisme n’est pas une machine passive attendant d’être frappée par des stimuli ; il est un engin prédictif actif (prediction machine) qui génère en permanence des modèles génératifs descendants du monde. Le SC active une cascade prédictive descendante concernant l’arrivée sensorielle et métabolique du SI. La dévaluation modifie les priors motivationnels de cette architecture générative, démontrant que l’apprentissage est une tentative continue de réduire l’entropie informationnelle de l’écosystème perçu.

9. Substrats neurobiologiques de la dévaluation du stimulus inconditionnel

9.1 Le rôle charnière du complexe amygdalien basolatéral

La validation empirique et théorique de l’architecture S-S a naturellement conduit les neurobiologistes à traquer les circuits neuronaux sous-tendant la capacité à encoder et à mettre à jour les représentations du SI. Deux décennies de neurosciences comportementales ont permis d’établir avec une précision remarquable que le complexe amygdalien basolatéral (BLA, Basolateral Amygdala) constitue la structure sous-corticale pivot indispensable à l’expression de la sensibilité à la dévaluation.

Des expériences pionnières fondées sur des lésions neurotoxiques ciblées ou des inactivations pharmacologiques réversibles par le muscimol — conduites notamment par des figures de premier plan telles que Michela Gallagher et Peter Holland — ont révélé une dissociation anatomique saisissante. Des rats porteurs de lésions sélectives de l’amygdale basolatérale sont parfaitement capables d’acquérir un conditionnement pavlovien classique : ils apprennent à saliver ou à courir vers le distributeur au son du signal avec une vitesse et une intensité indistinguables de celles d’animaux intacts. L’encodage d’une simple association de valeur générale n’est donc pas détruit.

En revanche, lorsque ces mêmes animaux lésés dans la BLA sont soumis à une procédure de dévaluation du stimulus inconditionnel (par aversion gustative au LiCl ou satiation spécifique), ils se révèlent totalement insensibles à la dévaluation : lors du test en extinction en Phase 3, ils continuent de répondre massivement et frénétiquement au SC, alors même qu’ils refusent catégoriquement de consommer le SI dévalué lorsqu’il leur est présenté seul dans leur cage ! L’électrophysiologie cellulaire a démontré que les neurones de la BLA sont précisément responsables de l’encodage des caractéristiques sensorielles spécifiques et de la valeur affective courante du renforçateur attendu, transmettant cette trace qualitative aux réseaux cortico-striataux de planification motrice.

9.2 Le cortex orbitofrontal et la représentation des attentes d’issue

Si l’amygdale basolatérale héberge les traces sensorielles et affectives de l’objet inconditionnel, c’est le cortex orbitofrontal (OFC) qui orchestre le calcul et la projection prospective en temps réel de ces attentes lors de la détection du signal environnemental. Situé à l’interface stratégique entre les aires associatives sensorielles, les centres limbiques et le cortex moteur, l’OFC agit comme un simulateur mental des conséquences prévisibles de la perception.

Les travaux remarquables menés par Geoffrey Schoenbaum et ses collaborateurs ont mis en évidence que les lésions ou l’inactivation optogénétique ciblée du cortex orbitofrontal chez le rongeur ou le primate reproduisent point par point le déficit observé lors des lésions de la BLA : les animaux deviennent incapables d’utiliser la dévaluation du SI pour réprimer leur réponse au signal lors du test en extinction. L’OFC ne stocke pas directement la trace gustative du renforçateur, mais il est le processeur computationnel qui permet de « décompresser » la représentation mnésique du SI pour recalculer sa valeur subjective actualisée au moment précis où le SC retentit.

Il existe une communication synaptique bidirectionnelle et fonctionnellement indissociable entre la BLA et l’OFC. Les enregistrements de potentiels neuronaux chez l’animal éveillé démontrent que dès l’apparition d’un SC conditionné, un dialogue oscillatoire à haute fréquence s’établit entre ces deux structures : l’OFC réclame la mise à jour de la valeur courante du renforçateur stockée dans la BLA, puis intègre cette information pour guider les projections vers le striatum ventral et dorsal afin d’autoriser ou d’interdire le déclenchement des programmes moteurs. Sans un cortex orbitofrontal intact, l’organisme retombe dans la tyrannie de l’automatisme mécaniste de type S-R.

9.3 La dissociation neuroanatomique entre systèmes d’action et systèmes d’habitudes

L’exploration des bases cérébrales de la dévaluation a culminé dans la mise au jour d’une formidable dichotomie neuroanatomique au sein même des ganglions de la base, dissociant radicalement les circuits computationnels sous-tendant les comportements guidés par un modèle interne (fondés sur la représentation du SI) et ceux régissant les comportements habituels automatisés (fondés sur les réflexes S-R purs) :

• La boucle cortico-striatale dorsomédiane (DMS / Noyau Caudé) : Le striatum dorsomédian (DMS), connecté fonctionnellement au cortex préfrontal et aux structures limbiques, est le substrat neurologique exclusif des comportements flexibles sensibles à la dévaluation. C’est au sein de ce réseau que sont encodées les relations téléologiques de cause à effet. L’inactivation du DMS supprime instantanément la capacité de l’animal à moduler sa réponse après dévaluation du renforçateur.
• La boucle cortico-striatale dorsolatérale (DLS / Putamen) : À l’inverse, le striatum dorsolatéral (DLS), connecté préférentiellement aux cortex sensorimoteurs primaires, est la structure où se cristallisent lentement les habitudes motrices inflexibles. L’activité neuronale au sein du DLS n’encode aucune information relative à l’identité ou à la valeur du résultat final ; elle encode la sélection et l’exécution automatisée d’actions motrices mot à mot, insensibles par essence aux manipulations de la valeur du SI.

Cette cartographie neurobiologique constitue un triomphe sans précédent pour la psychologie expérimentale : l’antique débat philosophique opposant l’automate réflexe S-R (Hull) à l’agent cognitif guidé par des cartes mentales S-S (Tolman/Rescorla) s’est incarné biologiquement dans des circuits synaptiques distincts, parallèles et en compétition permanente au sein du cerveau des vertébrés.

10. Extension au conditionnement instrumental et théories de l’action dirigée vers un but

10.1 Les travaux d’Anthony Dickinson et la dévaluation de l’issue instrumentale

L’immense déflagration théorique causée par le paradigme de dévaluation de Rescorla ne pouvait demeurer confinée au seul domaine du conditionnement pavlovien classique (où l’organisme subit passivement la livraison des renforçateurs sans que son action n’en soit la cause directe). Au début des années 1980, le psychologue britannique Anthony Dickinson et son équipe de l’Université de Cambridge eurent l’audace méthodologique de transposer le protocole de dévaluation au cœur du conditionnement opérant ou instrumental de B.F. Skinner et d’Edward Thorndike.

Dans cette déclinaison instrumentale, la question posée était d’une portée symétrique mais appliquée à l’action volontaire : lorsqu’un rat appuie sur un levier pour obtenir de la nourriture, agit-il mû par une connexion mécanique stimulus-réponse (S-R) forgée par la Loi de l’Effet de Thorndike (la vue du levier déclenche aveuglément la poussée musculaire), ou agit-il parce qu’il comprend et anticipe que son action motrice produira une conséquence désirable spécifique (l’association Action-Résultat ou R-O, Response-Outcome) ?

Pour trancher, Dickinson et ses collègues entraînèrent des rats à appuyer sur un levier pour obtenir une friandise spécifique (Phase 1). En Phase 2, en l’absence du levier, la friandise fut dévaluée par empoisonnement léger au chlorure de lithium ou par satiation sensorielle. En Phase 3, les rats furent replacés dans les boîtes de Skinner face au levier, le test étant conduit rigoureusement en extinction. Le verdict empirique fut foudroyant : les animaux dont l’issue avait été dévaluée cessèrent immédiatement d’appuyer sur le levier. Cette découverte a permis à Dickinson d’établir la définition opérationnelle moderne et rigoureuse de l’action dirigée vers un but (goal-directed action) : un comportement ne mérite ce qualificatif que s’il est simultanément sensible à la contingence causale entre l’action et le résultat, et à la valeur contemporaine assignée à ce résultat.

10.2 L’effet de surapprentissage et le glissement vers l’insensibilité à la dévaluation

Cependant, en poussant plus loin l’exploration expérimentale de l’action instrumentale, Dickinson et ses collaborateurs firent une découverte encore plus vertigineuse, qui permit enfin de réconcilier partiellement les intuitions de Hull et de Tolman : le statut cognitif d’un comportement n’est pas figé une fois pour toutes, mais évolue de manière spectaculaire en fonction de l’intensité et de la durée de l’entraînement.

Lorsque des rats sont soumis à un entraînement instrumental modéré (par exemple, quelques centaines de pressions sur le levier étalées sur quelques jours), leur comportement demeure éminemment dirigé vers un but et sensible à la dévaluation de l’issue (système R-O). En revanche, si ces mêmes animaux sont soumis à un surapprentissage massif (overtraining, comprenant des milliers de répétitions motrices au fil de plusieurs semaines), une transition qualitative s’opère dans leur système nerveux : le comportement devient totalement insensible à la dévaluation !

Placés lors du test face au levier après que la friandise a été rendue répulsive, ces animaux surentraînés continuent d’actionner frénétiquement le levier avec une vigueur inchangée, bien qu’ils refusent toujours de consommer la nourriture dévaluée si on la leur propose ensuite. L’action s’est autonomisée : elle a glissé du contrôle cognitif et prospectif du réseau cortico-striatal dorsomédian (Action-Résultat) vers la rigidité mécanique et automatisée du striatum dorsolatéral (Stimulus-Réponse). Le comportement est devenu une habitude (habit) au sens neurobiologique le plus strict. Le paradigme de dévaluation de Rescorla s’est ainsi transformé en l’instrument pharmacologique et comportemental universel permettant de mesurer le degré précis d’automatisation d’un comportement.

10.3 Le transfert pavlovien-instrumental (PIT) à l’épreuve de la dévaluation

L’articulation la plus sophistiquée des paradigmes de Rescorla et de Dickinson réside dans l’étude du transfert pavlovien-instrumental (PIT, Pavlovian-to-Instrumental Transfer), un protocole qui analyse comment un stimulus pavlovien passif (prédisant un renforçateur) peut moduler, motiver et canaliser l’exécution d’une action instrumentale libre active.

L’utilisation de la procédure de dévaluation a permis d’opérer une dissociation fondamentale entre deux formes distinctes de PIT :

• Le PIT spécifique au résultat (Outcome-specific PIT) : Un stimulus conditionnel qui prédit spécifiquement un certain type de granule de sucre stimule sélectivement la pression sur le levier qui délivre ce même type de granule, même lorsque l’animal est pleinement rassasié. Fait fascinant, ce PIT spécifique se révèle paradoxalement résistant à la dévaluation immédiate du renforçateur : le signal pavlovien agit comme un rappel associatif sensoriel direct qui sélectionne l’action motrice correspondante sans solliciter la réévaluation de son utilité hédonique.
• Le PIT général ou motivationnel (General PIT) : Un stimulus pavlovien prédisant un renforçateur appetitif quelconque augmente globalement le rythme d’exécution de toutes les actions instrumentales appétitives disponibles. Ce transfert motivationnel global est, quant à lui, éminemment sensible à l’état motivationnel interne et aux altérations globales de la valeur biologique de l’environnement.

Cette finesse discriminative a permis de cartographier la complexité architecturale des systèmes d’incitation neuronale, démontrant comment des signaux pavloviens issus de notre environnement moderne (comme les logos de restauration rapide ou les notifications d’écrans) peuvent manipuler nos comportements d’action par le biais de représentations mnésiques sous-jacentes d’une subtilité insoupçonnée.

11. Retombées cliniques et psychopathologiques contemporaines

11.1 L’addiction et la persistance pathologique des comportements compulsifs

Les concepts forgés par Robert Rescorla et enrichis par l’expérimentation animale ont trouvé leur champ d’application le plus vital dans la compréhension contemporaine des troubles addictifs. L’addiction aux substances psychoactives (cocaïne, héroïne, alcool, nicotine) et les addictions comportementales sont aujourd’hui redéfinies par les neurosciences computationnelles comme une faillite dramatique des mécanismes d’évaluation et de mise à jour des représentations d’issues, conduisant à une transition pathologique accélérée vers l’insensibilité à la dévaluation.

Chez un sujet non dépendant, la consommation d’une substance demeure un comportement dirigé vers un but (R-O), sensible à la dévaluation de ses conséquences néfastes (perte d’emploi, rupture affective, dégradation hépatique). Sous l’influence des décharges massives de dopamine induites par les drogues au niveau du striatum et de l’atteinte neurotoxique précoce du cortex orbitofrontal, les circuits neuronaux de l’action dirigée vers un but sont littéralement court-circuités. La prise de substance bascule de manière prématurée et irréversible sous l’emprise du striatum dorsolatéral et du système d’habitudes motrices automatiques (S-R).

Cette bascule explique l’un des mystères cliniques les plus déchirants de l’addiction : le découplage tragique entre le désir compulsif (wanting) et le plaisir hédonique ressenti (liking), tel que formalisé par Robinson et Berridge. Le patient dépendant continue de réagir de manière balistique à la vue des signaux conditionnels liés à la drogue (les SC : seringues, lieux, emballages), déployant des conduites instrumentales compulsives d’approvisionnement alors même que la drogue a été subjectivement dévaluée — elle ne lui procure plus aucun plaisir, a ruiné son existence et suscite chez lui une aversion morale et psychologique profonde. L’insensibilité pathologique à la dévaluation est ainsi devenue le biomarqueur cardinal de la transition vers l’addiction compulsive.

11.2 Les troubles obsessionnels-compulsifs et la défaillance du modèle orienté vers un but

Une analogie psychopathologique tout aussi frappante a été mise en évidence dans l’étude des troubles obsessionnels-compulsifs (TOC). Les protocoles translationnels de dévaluation ont été directement adaptés à l’expérimentation humaine chez des patients souffrant de TOC, révélant des dysfonctionnements structurels majeurs au sein de la boucle cortico-striato-thalamo-corticale.

Dans des tâches informatisées d’apprentissage instrumental où certaines actions permettent d’éviter l’administration d’un choc électrique léger ou la vision d’images anxiogènes (SI aversifs), des individus sains cessent immédiatement d’accomplir l’action d’évitement dès lors que l’expérimentateur dévalue la menace en déconnectant les électrodes (le SI aversif n’existe plus, donc l’action devient inutile). En revanche, les patients atteints de TOC continuent de manière répétée, irrépressible et épuisante d’actionner les touches d’évitement motrices, bien qu’ils soient explicitement et consciemment informés que la menace a été neutralisée.

Cette incapacité fondamentale à inférer l’inutilité d’un comportement d’évitement éclaire d’un jour nouveau la clinique des rituels compulsifs (lavage compulsif des mains, vérifications incessantes). Ces rituels ne sont pas de simples productions délirantes ; ils représentent des habitudes motrices défensives hyper-consolidées, découplées de toute valeur de réalité actuelle, générées par un échec computationnel du cortex orbitofrontal à mettre à jour la valeur représentée de l’issue rassurante. Le patient est prisonnier d’une boucle S-R motrice autonome que son modèle cognitif interne défaillant ne parvient plus à inhiber.

11.3 Optimisation des protocoles de thérapie d’exposition et mise à jour mnésique

Les retombées du modèle rescorlien de l’architecture S-S s’étendent de surcroît à l’optimisation des thérapies cognitives et comportementales (TCC), plus particulièrement dans le traitement des phobies spécifiques, du trouble panique et du trouble de stress post-traumatique (TSPT). Pendant des décennies, la thérapie d’exposition était comprise selon le modèle béhavioriste naïf de la simple extinction motrice : confronter le patient au signal anxiogène (le chien, la foule, le souvenir traumatique) jusqu’à ce que la réponse émotionnelle de peur s’épuise physiologiquement par fatigue réflexe.

Grâce aux découvertes issues du paradigme de la dévaluation, la thérapie d’exposition est aujourd’hui conçue comme une véritable entreprise de restructuration et de mise à jour des représentations internes S-S. Le thérapeute sait que l’apparition du signal réactive une chaîne prédictive menant à la représentation interne d’une catastrophe biologique (l’issue inconditionnelle : mort, asphyxie, rejet social total). Les protocoles d’exposition moderne exploitent directement les principes de la dévaluation cognitive :

• Plutôt que de chercher une extinction passive superficielle du signal (qui est notoirement vulnérable aux rechutes par renouvellement de contexte ou récupération spontanée), le clinicien procède à une désensibilisation directe et sélective de la valeur intrinsèque de l’US attendu.
• L’accent est mis sur la violation maximale des attentes (expectancy violation), directement dérivée du concept de surprise de Rescorla-Wagner : l’exposition n’est efficace que si elle maximise l’écart entre ce que le cerveau prédisait et ce qui survient réellement.
• Des interventions pharmacologiques ciblées lors de la phase de reconsolidation mnésique — telles que l’administration de propranolol ou d’agents modulant les récepteurs NMDA lors de la réactivation de la trace mnésique — visent explicitement à dévaluer pharmacologiquement la composante aversive de la représentation interne du traumatisme originel.

12. Synthèse épistémologique et portée de l’héritage de Robert Rescorla

12.1 Le dépassement définitif du behaviorisme radical

En jetant un regard rétrospectif sur l’histoire de la psychologie et des sciences du comportement, l’expérience de dévaluation du stimulus inconditionnel de Robert Rescorla se profile comme le point de bascule intellectuel ayant scellé le dépassement définitif du béhaviorisme radical de Watson et Skinner. Mais cette victoire ne s’est pas accomplie par une régression vers des spéculations mentalistes vagues ou non vérifiables ; elle s’est forgée par l’application d’une exigence méthodologique et empirique encore plus intransigeante que celle des béhavioristes eux-mêmes.

Rescorla a réussi l’incomparable synthèse entre l’objectivisme méthodologique le plus rigoureux (mesure automatisée, exclusion totale de l’introspection humaine, contrôle expérimental maniaque de chaque paramètre) et l’acceptation résolue de construits mentaux internes non directement observables (représentations associatives médiées, inférences statistiques de contingence, modèles du monde). Il a démontré empiriquement qu’on ne peut comprendre le comportement observable qu’en postulant l’existence de structures de traitement de l’information invisibles à l’œil nu qui encodent la réalité objective.

Ce basculement épistémologique a permis l’émergence du comportementalisme cognitif moderne. Il a légitimé l’étude des processus cognitifs chez les animaux non humains sur des bases expérimentales irréfutables, libérant la discipline des entraves d’un dogme mécaniste qui considérait tout recours au concept de représentation comme une faute épistémologique majeure. Grâce à Rescorla, l’esprit a retrouvé sa place au cœur de la science naturelle du comportement.

12.2 L’animal en tant que processeur statistique et sémantique d’information

L’héritage intellectuel laissé par les travaux de Rescorla a fondamentalement réenchanté notre conception de la vie psychique animale. Les vertébrés ne sont plus perçus comme des automates asservis à la répétition d’arcs réflexes imprimés par la force brute de leur histoire motrice passée. Au contraire, ils sont reconnus pour ce qu’ils sont véritablement : de remarquables processeurs statistiques et sémantiques d’information.

Chaque organisme vivant évolue dans son écosystème comme un scientifique intuitif, construisant, testant et révisant sans cesse un réseau complexe d’hypothèses probabilistes concernant les relations de cause à effet qui structurent son environnement physique et social. L’apprentissage est l’acte computationnel par excellence par lequel un cerveau extrait les régularités statistiques du chaos sensoriel pour bâtir un modèle interne cohérent du monde extérieur. L’éthologie cognitive contemporaine et la psychologie comparée puisent leurs fondements conceptuels directs dans cette réhabilitation de l’intentionnalité et de l’intelligence prospective animale opérée par le laboratoire de Pennsylvanie.

Ce changement de regard a balayé les frontières anthropocentriques artificielles qui séparaient radicalement les capacités d’inférence humaine des conduites animales. En prouvant que des rats effectuent spontanément des calculs de contingence et des recombinaisons inférentielles de traces mnésiques dévaluées sans jamais avoir recours au langage verbal, Rescorla a ancré les racines de la logique, de la déduction causale et de l’esprit rationnel au cœur même de l’histoire évolutive de la matière biologique vivante.

12.3 Perspectives contemporaines et recherche translationnelle future

À l’aube du vingt-et-unième siècle, la fécondité du protocole de dévaluation du stimulus inconditionnel demeure intacte et continue de féconder les paradigmes scientifiques les plus avant-gardistes. Dans le domaine de l’intelligence artificielle et de la robotique autonome, les architectures modernes d’apprentissage par renforcement intègrent de manière explicite la dialectique entre agents model-free (habitudes motrices réflexes à faible coût computationnel) et agents model-based (modèles causaux computationnellement coûteux mais sensibles à la dévaluation de l’objectif final). La conception de machines réellement autonomes et adaptatives passe nécessairement par l’implémentation algorithmique de ces principes rescorliens de mise à jour prospective.

Parallèlement, l’essor des techniques d’imagerie cérébrale fonctionnelle à haute résolution (IRMf, magnétoencéphalographie) combinées à la modélisation computationnelle permet aujourd’hui d’observer en temps réel chez l’être humain le décodage cérébral voxel par voxel de la mise à jour des représentations mnésiques. Lorsqu’un individu est confronté à un signal dont le renforçateur associé a été silencieusement dévalué, les algorithmes de décodage neuronal multivarié (MVPA) révèlent avec une clarté cinématographique l’effacement immédiat des patrons d’activation au sein du cortex sensoriel et orbitofrontal, attestant de la validité humaine universelle du modèle S-S originel.

Enfin, en psychiatrie translationnelle, le test de dévaluation s’est fermement établi comme l’étalon-or international (gold standard) pour évaluer la flexibilité cognitive et l’intégrité fonctionnelle des réseaux fronto-striataux chez les patients atteints de schizophrénie, de démence fronto-temporale, de dépression majeure ou d’addiction sévère. Près d’un demi-siècle après sa publication, l’expérience séminale de Robert Rescorla de 1973 brille toujours d’un éclat méthodologique exceptionnel : elle demeure la preuve éclatante qu’une expérience comportementale pensée avec une rigueur géométrique peut, à elle seule, faire basculer tout un paradigme scientifique et dévoiler les lois les plus profondes de l’esprit.

Références

• Dickinson, A. (1985). Actions and habits: The development of behavioural autonomy. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. B, Biological Sciences, 308(1135), 67–78. https://doi.org/10.1098/rstb.1985.0010
• Dickinson, A., & Balleine, B. (1994). Motivational control of goal-directed action. Animal Learning & Behavior, 22(1), 1–18. https://doi.org/10.3758/BF03199951
• Gallagher, M., McMahan, R. W., & Schoenbaum, G. (1999). Orbitofrontal cortex and representation of incentive value in associative learning. The Journal of Neuroscience, 19(15), 6610–6614. https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.19-15-06610.1999
• Garcia, J., & Koelling, R. A. (1966). Relation of cue to consequence in avoidance learning. Psychonomic Science, 4(3), 123–124. https://doi.org/10.3758/BF03342209
• Holland, P. C., & Rescorla, R. A. (1975). The effect of two ways of devaluing the unconditioned stimulus after first- and second-order appetitive conditioning. Journal of Experimental Psychology: Animal Behavior Processes, 1(4), 355–363. https://doi.org/10.1037/0097-7403.1.4.355
• Hull, C. L. (1943). Principles of behavior: An introduction to behavior theory. Appleton-Century.
• Kamin, L. J. (1969). Predictability, surprise, attention, and conditioning. In B. A. Campbell & R. M. Church (Eds.), Punishment and aversive behavior (pp. 279–296). Appleton-Century-Crofts.
• Pavlov, I. P. (1927). Conditioned reflexes: An investigation of the physiological activity of the cerebral cortex (G. V. Anrep, Trans.). Oxford University Press.
• Rescorla, R. A. (1967). Pavlovian conditioning and its proper control procedures. Psychological Review, 74(1), 71–80. https://doi.org/10.1037/h0024109
• Rescorla, R. A. (1968). Probability of shock in the presence and absence of CS in fear conditioning. Journal of Comparative and Physiological Psychology, 66(1), 1–5. https://doi.org/10.1037/h0025984
• Rescorla, R. A. (1973). Effect of US habituation following conditioning on the response to the CS. Journal of Comparative and Physiological Psychology, 82(1), 137–143. https://doi.org/10.1037/h0033815
• Rescorla, R. A. (1988). Pavlovian conditioning: It’s not what you think it is. American Psychologist, 43(3), 151–160. https://doi.org/10.1037/0003-066X.43.3.151
• Rescorla, R. A., & Wagner, A. R. (1972). A theory of Pavlovian conditioning: Variations in the effectiveness of reinforcement and nonreinforcement. In A. H. Black & W. F. Prokasy (Eds.), Classical conditioning II: Current research and theory (pp. 64–99). Appleton-Century-Crofts.
• Robinson, T. E., & Berridge, K. C. (1993). The neural basis of drug craving: An incentive-sensitization theory of addiction. Brain Research Reviews, 18(3), 247–291. https://doi.org/10.1016/0165-0173(93)90013-P
• Schoenbaum, G., Roesch, M. R., Stalnaker, T. A., & Takahashi, Y. K. (2009). A new perspective on the role of the orbitofrontal cortex in adaptive behaviour. Nature Reviews Neuroscience, 10(12), 885–892. https://doi.org/10.1038/nrn2753
• Tolman, E. C. (1948). Cognitive maps in rats and men. Psychological Review, 55(4), 189–208. https://doi.org/10.1037/h0061626
• Wagner, A. R. (1981). SOP: A model of automatic memory processing in animal behavior. In N. E. Spear & R. R. Miller (Eds.), Information processing in animals: Memory mechanisms (pp. 5–47). Lawrence Erlbaum Associates.
• Watson, J. B. (1913). Psychology as the behaviorist views it. Psychological Review, 20(2), 158–177. https://doi.org/10.1037/h0074420
• Yin, H. H., & Knowlton, B. J. (2006). The role of the basal ganglia in habit formation. Nature Reviews Neuroscience, 7(6), 464–476. https://doi.org/10.1038/nrn1919