L’expérience de l’apprentissage du lieu contre la réponse – Edward Tolman

Au cœur de l’histoire de la psychologie scientifique et des neurosciences cognitives modernes se dresse une controverse fondamentale qui a redéfini notre conception de l’esprit animal et humain : l’organisme vivant naviguant dans son environnement n’est-il qu’un automate gouverné par des associations réflexes aveugles, ou un agent actif capable d’élaborer une représentation structurée et dynamique du monde extérieur ? Durant les décennies 1930 et 1940, la psychologie expérimentale nord-américaine était presque entièrement sous le joug d’une orthodoxie méthodologique et conceptuelle implacable, incarnée par le béhaviorisme radical et néo-béhavioriste. Selon cette approche dominante, tout recours aux états mentaux inobservables, aux cartes internes ou à la finalité était rejeté avec véhémence au nom du positivisme logique et du physicalisme le plus strict. L’apprentissage n’était alors conçu que comme le renforcement progressif de connexions mécaniques directes unissant un stimulus périphérique à une réponse motrice musculaire.

C’est dans ce climat intellectuel d’un réductionnisme intransigeant que le psychologue américain Edward Chace Tolman, professeur à l’Université de Californie à Berkeley, a conçu et orchestré une série d’expériences novatrices dont la portée allait ébranler les fondations mêmes de l’empire béhavioriste. Parmi ces contributions empiriques, l’expérience canonique de 1946, menée en collaboration avec B. F. Ritchie et D. Kalish et portant sur l’apprentissage du lieu contre l’apprentissage de la réponse (place learning versus response learning), constitue une véritable rupture épistémologique. En confrontant directement deux hypothèses théoriques inconciliables au moyen d’un ingénieux dispositif de labyrinthe en croix, cette recherche posait une question d’une simplicité désarmante mais aux conséquences colossales : lorsqu’un rat de laboratoire se déplace avec succès vers une récompense nutritive, apprend-il une séquence de contractions musculaires corporelles invariantes (tourner à droite ou à gauche) ou acquiert-il une connaissance spatiale allocentrique de la localisation géographique absolue de son objectif ?

Le présent article propose une analyse académique et exhaustive de cette expérience historique, depuis ses racines épistémologiques et ses débats méthodologiques avec l’école mécaniste de Clark Hull, jusqu’à ses résonances contemporaines les plus avancées au sein de la neurobiologie spatiale, de l’imagerie cérébrale humaine et de l’intelligence artificielle autonome. À travers l’examen minutieux des protocoles d’entraînement, des résultats comportementaux originaux, des modulations neurobiologiques impliquant la dissociation fonctionnelle entre le système hippocampique et le striatum dorsal, ainsi que de la découverte des cellules de lieu et de grille récompensée par le prix Nobel, nous explorerons comment l’intuition pionnière de Tolman a inauguré la révolution cognitive et continue de façonner notre compréhension des architectures de la mémoire et de l’action orientée vers un but.

1. Contexte historique et émergence du débat béhavioriste

1.1 La prédominance du béhaviorisme mécaniste de Watson et Hull

L’hégémonie du paradigme stimulus-réponse (S-R) dans la psychologie expérimentale américaine des années 1930 et 1940 découle directement de la rupture méthodologique initiée en 1913 par John B. Watson. Ce dernier proclamait que pour accéder au statut de science de la nature légitime, la psychologie devait impérativement expurger de son champ d’investigation tout résidu de vocabulaire mentaliste hérité de l’introspectionnisme wundtien ou titchenérien. Des concepts cardinaux tels que la conscience, l’intention, l’attente ou la mémoire devaient être systématiquement éradiqués au profit de variables strictement opérationnalisables, physiques et publiquement mesurables. Dans cette optique physicaliste, l’organisme biologique était conceptualisé comme une boîte noire réagissant de manière purement réflexe aux modifications énergétiques et physiques provenant des stimuli de l’environnement périphérique.

Cette approche mécaniste a atteint son apogée conceptuelle et formelle sous l’égide de Clark L. Hull à l’Institute of Human Relations de l’Université de Yale. Hull cherchait à formuler une théorie logico-déductive globale du comportement, fortement inspirée des principes axiomatiques des Principia Mathematica de Newton. Dans son œuvre majeure, Principles of Behavior (1943), Hull postule que toute modification comportementale stable – c’est-à-dire tout apprentissage – s’explique par la formation de liaisons associatives directes entre les récepteurs afférents et les effecteurs musculaires ou glandulaires efférents. L’unité centrale de cette théorie est la force de l’habitude (notée sHr), une variable mathématique cumulative qui croît de manière asymptotique en fonction directe du nombre d’essais au cours desquels la réponse motrice est temporellement contiguë à un événement de renforcement biologique.

Pour Hull et ses disciples, le renforcement ne désigne nullement la confirmation d’une hypothèse ou la satisfaction d’une attente cognitive subjective, mais bien un processus physiologique purement mécanique : la réduction primaire ou secondaire d’une pulsion motrice interne (drive reduction). La faim, la soif ou l’échappement à la douleur constituent des états de tension biologique que l’action musculaire atténue ; c’est cette décrue de la pulsion qui agit rétroactivement pour souder le stimulus environnemental à la flexion motrice immédiatement antérieure. Tout recours à la téléologie, aux états de conscience prospectifs ou à des représentations spatiales internes non observables était considéré par l’orthodoxie hullienne comme une régression obscurantiste vers l’animisme ou le dualisme cartésien.

1.2 La rupture épistémologique introduite par Edward Chace Tolman

Face à cette hégémonie mécaniste, Edward Chace Tolman a bâti au cours des années 1930 une position dissidente hautement originale qu’il a formalisée sous l’appellation de béhaviorisme intentionnel ou téléologique (purposive behaviorism), notamment dans son ouvrage séminal de 1932, Purposive Behavior in Animals and Men. Tolman partageait avec Watson et Hull le refus catégorique de l’introspectionnisme et adhérait sans concession aux impératifs méthodologiques d’une observation comportementale stricte, contrôlée et reproductible. Cependant, il rejetait énergiquement la réduction moléculaire du comportement à de simples soubresauts musculaires ou à des sécrétions glandulaires élémentaires (molecular behaviorism). Pour Tolman, le comportement réel est molaire : il possède des propriétés émergentes intrinsèques, la plus saillante étant qu’il est toujours orienté vers un but (goal-directed) et caractérisé par une recherche continue de fins au moyen d’ajustements plastiques et sélectifs.

La rupture épistémologique tolmanienne s’est matérialisée par l’introduction de la distinction théorique fondamentale entre apprentissage latent et performance motrice mesurable. À travers une série d’expériences désormais classiques publiées avec H. C. Blodgett en 1929, Tolman a démontré que des rongeurs explorant un labyrinthe complexe sans aucune récompense alimentaire n’affichaient apparemment aucune amélioration de leur performance si l’on s’en tenait à la métrique hullienne du nombre d’erreurs commises. Dès l’instant où une récompense nutritive était introduite après plusieurs jours d’exploration libre, le nombre d’erreurs s’effondrait de manière spectaculaire dès l’essai suivant, atteignant instantanément le niveau des animaux récompensés depuis le premier jour. Cette observation établissait de façon indiscutable que l’apprentissage du tracé environnemental s’était opéré en l’absence totale de renforcement au sens de Hull, et qu’il demeurait latent jusqu’à ce qu’une motivation vienne le traduire en une performance comportementale active.

Pour formaliser cette structure cognitive sous-jacente tout en respectant les standards de la scientificité positiviste, Tolman a introduit le concept épistémologique de variables intermédiaires (intervening variables). Positionnées fonctionnellement entre les variables indépendantes manipulables par l’expérimentateur (stimuli environnementaux, temps de privation, configurations géométriques) et les variables dépendantes mesurables (vitesse de course, choix directionnels, taux d’erreurs), ces entités théoriques permettaient de modéliser des états internes tels que les attentes (expectancies), les matrices de croyances-valeurs et les cartes cognitives. Tolman a ainsi réussi le tour de force d’unir une rigueur expérimentale intransigeante à la reconnaissance explicite de fonctions cognitives supérieures chez l’animal non humain.

1.3 La controverse théorique : chaîne motrice versus représentations cognitives

L’affrontement intellectuel entre l’école de Yale emmenée par Clark Hull et le laboratoire de Berkeley dirigé par Tolman a rapidement cristallisé autour de la nature fondamentale des traces mnésiques qui guident le déplacement spatial dans un labyrinthe. Ce débat paradigmatique opposait l’apprentissage périphérique ou kinesthésique à l’apprentissage central ou cognitif. Pour la théorie hullienne, un animal qui négocie victorieusement un labyrinthe exécute une chaîne séquentielle de réponses motrices conditionnées : le stimulus visuel de l’embranchement déclenche une contraction spécifique (tourner à droite), laquelle produit immédiatement un stimulus proprioceptif interne (kinesthésique) qui devient à son tour le déclencheur conditionnel de l’action musculaire subséquente (avancer de dix pas puis tourner à gauche).

La question centrale posée par la locomotion spatiale pouvait se résumer ainsi : le rat apprend-il une suite invariable de flexions musculaires et d’angles articulaires corporels, ou acquiert-il une compréhension de la structure géographique spatiale de l’environnement le menant à un itinéraire ? Cette interrogation soulevait des implications théoriques majeures quant à la flexibilité adaptative de l’organisme face aux fluctuations imprévues de son milieu physique. Si l’apprentissage n’est qu’une chaîne de réflexes proprioceptifs rigides, l’obturation d’un couloir habituel ou la modification du point de départ doit inévitablement plonger l’animal dans l’erreur systématique et le désarroi comportemental jusqu’à ce qu’une nouvelle chaîne motrice soit laborieusement forgée par des dizaines d’essais réitérés.

À l’inverse, si l’animal forme une représentation interne globale des relations spatiales régissant son territoire, il doit faire preuve d’une capacité immédiate d’inférence et d’adaptation plastique, en empruntant spontanément des voies détournées ou des raccourcis inédits sans nécessiter d’entraînement moteur préalable. Il devenait par conséquent impératif de concevoir un protocole expérimental d’une pureté méthodologique irréprochable, capable de dissocier empiriquement la composante motrice égocentrique (le mouvement corporel produit) de la composante cognitive allocentrique (la destination physique ciblée). Ce fut précisément la mission confiée au dispositif du labyrinthe en croix dans la célèbre expérience de 1946.

2. Fondements théoriques : Théorie S-R contre Cartes Cognitives (S-S)

2.1 Le modèle de la chaîne de réponses motrices selon Hull

Dans l’architecture conceptuelle de Clark Hull, l’organisme ne possède aucun moyen biologique de « savoir » où il se trouve au sens phénoménologique ou sémantique du terme. Son déplacement à travers l’espace physique est entièrement réductible à un système fermé d’associations directes unissant des récepteurs sensoriels périphériques à des effecteurs musculaires striés spécifiques. Selon cette perspective mécaniste, les composantes spatiales externes ne sont pas intégrées dans une géométrie unifiée ; elles ne font qu’imprimer des empreintes sensorielles locales sur les organes récepteurs de l’animal, déclenchant des réponses motrices discrètes.

Cette théorie repose lourdement sur l’hypothèse kinesthésique, initialement formulée par Watson dans ses études sur la locomotion des rongeurs rendus anosmiques, aveugles ou sourds. Chaque réponse motrice, en fléchissant les muscles et en étirant les tendons, active des récepteurs proprioceptifs profonds (fuseaux neuromusculaires, organes tendineux de Golgi). Ces signaux afférents internes génèrent une rétroaction sensorielle spécifique, dénommée stimulus kinesthésique (noté sk). Ce stimulus interne devient le signal déclencheur de la contraction musculaire subséquente dans la séquence motrice :

$$S_1 \rightarrow R_1 \rightarrow s_{k1} \rightarrow R_2 \rightarrow s_{k2} \rightarrow R_3$$

La force de ces liaisons unitaires est régie par la variable cumulative de force de l’habitude (sHr), qui ne dépend que de la contiguïté temporelle et du nombre d’itérations récompensées. Le corollaire inévitable de ce modèle est une rigidité comportementale absolue : si l’animal est positionné dans un point de départ spatialement différent de celui utilisé lors de la phase d’acquisition, la chaîne kinesthésique habituelle s’exécutera néanmoins aveuglément dès lors que les déclencheurs proximaux immédiats seront rencontrés, conduisant l’animal à exécuter le même virage moteur corporel en dépit de l’absurdité géographique du résultat final.

2.2 Le modèle des attentes structurales et de la carte cognitive de Tolman

Face au réductionnisme kinesthésique, Edward Tolman a érigé une théorie radicalement différente, articulée autour du principe de l’apprentissage stimulus-stimulus (S-S). Pour Tolman, l’exposition active ou passive d’un organisme à un environnement spatialement structuré ne grave pas des connexions motrices dans le système nerveux ; elle permet l’acquisition d’un ensemble ordonné de relations perçues entre les stimuli distaux, proximaux et les significations environnementales. Ce que l’animal apprend, c’est que « tel indice environnemental mène à tel autre indice pourvu qu’un comportement d’orientation approprié soit déployé ». L’apprentissage consiste donc en l’assimilation d’un réseau complexe d’attentes de champ (field expectancies).

Ce réseau d’attentes s’agrège en une entité psychologique supérieure que Tolman a immortalisée sous l’appellation de carte cognitive (cognitive map). Loin d’être un simple registre séquentiel linéaire, la carte cognitive constitue une représentation interne globale de la topographie de l’environnement physique. Elle intègre les distances relatives, les orientations directionnelles et les propriétés fonctionnelles des différents lieux composant le champ spatial de l’organisme. La formation de cette carte est indépendante des commandes motrices spécifiques déployées pour la traverser : un rat transporté passivement dans un wagonnet ou contraint de nager dans un couloir submergé apprend la configuration spatiale avec une efficacité comparable à celle d’un rat marchant sur ses quatre membres.

Le pouvoir explicatif de la carte cognitive réside dans sa capacité inhérente d’inférence spatiale immédiate. Disposant d’un modèle structural interne du monde extérieur, l’animal peut déduire mentalement la position relative d’un but convoité par rapport à sa propre position instantanée, quel que soit le lieu d’insertion ou les obstacles survenus sur l’itinéraire habituel. Cette représentation allocentrique autorise l’émergence instantanée de détours novateurs et de raccourcis géométriques directs, sans requérir le moindre processus d’essais et erreurs préalables ni la consolidation laborieuse d’une nouvelle chaîne motrice.

2.3 Définitions opérationnelles : Apprentissage du lieu vs Apprentissage de la réponse

Afin de soumettre ces deux architectures théoriques à une vérification expérimentale irréfutable, Tolman et ses collaborateurs ont formalisé deux définitions opérationnelles rigoureuses, matérialisées par deux modes comportementaux distincts au sein d’un même appareil expérimental :

• L’apprentissage de la réponse (Response Learning) : Défini opérationnellement comme l’acquisition et la stabilisation d’un mouvement corporel égocentrique invariant. Dans ce régime d’apprentissage, le sujet animal doit exécuter systématiquement la même action motrice spécifique (par exemple, fléchir l’axe corporel vers la droite à l’intersection d’un carrefour) pour obtenir la récompense nutritive, indépendamment des coordonnées géographiques réelles du compartiment terminal dans la pièce de laboratoire. Ce mode comportemental correspond fidèlement aux prédictions de la théorie S-R de Clark Hull, où l’habitude s’ancre dans la réitération de flexions musculaires stéréotypées.
• L’apprentissage du lieu (Place Learning) : Défini opérationnellement comme la capacité à diriger la locomotion vers un point géographique précis et invariant dans l’espace physique absolu du laboratoire. Dans ce régime, l’animal doit atteindre un réceptacle de nourriture fixé de manière immuable à des coordonnées spatiales données (par exemple, la position cardinale Ouest), ce qui exige impérativement de sa part l’exécution d’actions motrices alternées et divergentes en fonction de son point d’insertion initial (tourner à droite s’il part du Sud, mais tourner à gauche s’il part du Nord). Ce mode opérationnalise directement la mobilisation d’une carte cognitive allocentrique tolmanienne.

La valeur diagnostique de cette dissociation expérimentale était absolue : si la théorie mécaniste S-R reflète la réalité biologique fondamentale du système nerveux, l’apprentissage d’une réponse motrice corporelle identique devrait être nettement plus aisé, plus rapide et plus stable que l’apprentissage d’un lieu nécessitant une constante reconfiguration des commandes musculaires motrices efférentes. À l’inverse, si le système nerveux privilégie naturellement l’encodage structural des relations spatiales externes, l’apprentissage du lieu géographique devrait surpasser l’apprentissage d’une routine kinesthésique corporelle.

3. Protocole expérimental et méthodologie du labyrinthe en croix

3.1 L’architecture physique du labyrinthe en croix (Cross-Maze)

Pour implémenter cette dissociation conceptuelle avec un contrôle métrologique parfait, Tolman, Ritchie et Kalish ont conçu en 1946 un dispositif géométrique symétrique connu sous le nom de labyrinthe en croix (Cross-Maze ou plus-maze). L’appareil était constitué d’une structure en bois surélevée à une hauteur d’environ un mètre au-dessus du sol du laboratoire, afin d’empêcher les rongeurs de descendre tout en leur offrant un champ de vision panoramique non obstrué sur les parois et le volume de la pièce expérimentale.

La structure comportait quatre bras cardinaux orthogonaux de dimensions rigoureusement identiques (typiquement d’une longueur de plusieurs dizaines de centimètres pour une largeur d’une dizaine de centimètres), se coupant à angle droit pour délimiter une intersection centrale parfaite. Les quatre bras étaient arbitrairement désignés selon les points cardinaux : Nord, Sud, Est et Ouest. Deux de ces bras diamétralement opposés (généralement Sud et Nord) étaient assignés comme bras de départ (ou points d’insertion), tandis que les deux bras perpendiculaires résiduels (généralement Est et Ouest) constituaient les bras d’arrivée potentiels, chacun équipé à son extrémité terminale d’une coupelle destinée à recevoir la boulette de nourriture purifiée.

L’appareil était dépourvu de parois latérales opaques surélevées afin de garantir que les animaux soient exposés en permanence aux indices visuels distaux de la salle expérimentale. Des parois intérieures lisses, recouvertes d’une peinture grise mate homogène et uniforme, neutralisaient toute aspérité locale, tout reflet lumineux asymétrique ou toute texture tactile différentielle susceptible de servir de repère proximal intra-labyrinthe involontaire le long des couloirs de circulation.

3.2 Constitution et assignation des groupes expérimentaux

L’étude fondatrice a mobilisé des cohortes homogènes de rats de laboratoire albinos (lignées Rattus norvegicus, typiquement issues des souches Long-Evans ou Sprague-Dawley réputées pour leur acuité visuelle et leur docilité opératoire). Les sujets étaient soigneusement équilibrés selon l’âge, le poids corporel et le sexe afin d’écarter toute variabilité biologique parasite susceptible d’influencer la plasticité comportementale.

Préalablement aux sessions d’apprentissage formelles, les animaux étaient soumis à un protocole de privation alimentaire hautement standardisé, maintenant leur masse corporelle à environ 85 % de leur poids nourri ad libitum. Cette manipulation biologique visait à instaurer un niveau homogène et robuste de motivation d’exploration et de consommation, sans induire d’état d’épuisement physiologique affaiblissant l’acuité attentionnelle des rongeurs. Les sujets étaient par la suite aléatoirement assignés à l’un des deux groupes expérimentaux majeurs :

• Le groupe « Apprentissage du lieu » (Place Learning Group) : Pour les sujets de cette cohorte, la récompense alimentaire était systématiquement déposée au même bras géographique absolu de la pièce (par exemple, invariablement à l’extrémité du bras Ouest). Lorsque l’animal était inséré au départ Sud, il devait effectuer un virage à gauche au carrefour central pour obtenir la nourriture ; lorsqu’il était inséré au départ Nord, il devait obligatoirement opérer un virage corporel à droite pour atteindre ce même réceptacle Ouest. Le renforcement était géographiquement stable mais motrice-ment divergent.
• Le groupe « Apprentissage de la réponse » (Response Learning Group) : Pour les sujets de cette seconde cohorte, la récompense exigeait l’exécution invariable d’un même mouvement corporel égocentrique (par exemple, toujours tourner à droite à l’intersection centrale). En conséquence, si l’animal partait du bras Sud, la nourriture se trouvait à l’extrémité du bras Est (virage à droite) ; s’il était inséré au bras Nord, la récompense était obligatoirement positionnée à l’extrémité du bras Ouest (virage à droite). Le renforcement était motrice-ment stable mais géographiquement instable.

3.3 Procédure d’apprentissage, points d’insertion et contrôle des variables

Le protocole expérimental imposait une séquence stricte d’essais quotidiens au cours desquels le point de départ de l’animal alternait entre le bras Nord et le bras Sud selon un ordonnancement pseudo-aléatoire rigoureusement équilibré (interdisant plus de deux départs consécutifs depuis la même extrémité cardinale). Cette alternance permanente constituait le cœur du dispositif, interdisant formellement l’utilisation simultanée d’une stratégie de lieu et d’une stratégie de réponse motrice corporelle : l’une ne pouvait triompher qu’au détriment systématique de l’autre.

Le contrôle méthodologique des variables parasites constituait une préoccupation centrale pour les expérimentateurs de Berkeley. Pour éradiquer la possibilité que les rongeurs ne se guident simplement à l’odeur des dépôts de sébum ou d’urine laissés lors des essais antérieurs, le labyrinthe était soumis à des procédures régulières de rotation sur son axe physique central combinées à un essuyage méticuleux des surfaces de course avec des solutions d’alcool désodorisées. De plus, afin de neutraliser les indices olfactifs émanant directement de la boulette alimentaire, les deux réceptacles terminaux (Est et Ouest) étaient appâtés sous un double fond grillagé inaccessible, garantissant ainsi que l’odeur nutritive diffuse soit spatialement indiscernable entre les deux bras.

Parallèlement, les indices visuels distaux (extralabyrinthe) situés dans la salle expérimentale étaient soigneusement inventoriés et maintenus dans une immobilité absolue : fenêtres asymétriques occultées par des stores, projecteurs lumineux asymétriques générant des ombres franches, armoires de rangement massives, portes d’accès et affiches murales aux motifs géométriques contrastés. L’apprentissage était poursuivi de manière continue jusqu’à ce que chaque individu atteigne un critère d’acquisition rigoureusement préétabli, défini conventionnellement par une série ininterrompue de huit à dix choix corrects consécutifs sans la moindre erreur d’orientation au carrefour central.

4. Analyse empirique des résultats de Tolman, Ritchie et Kalish (1946)

4.1 Taux d’acquisition et courbes d’apprentissage comparatives

Les données empiriques publiées par Tolman, Ritchie et Kalish dans leur article séminal de 1946 dans le Journal of Experimental Psychology ont produit une déflagration conceptuelle au sein de la communauté psychologique. Loin de confirmer la prédiction hullienne postulant la primauté ontologique et l’acquisition plus rapide de l’habitude motrice égocentrique, les observations ont révélé une supériorité éclatante, immédiate et incontestable du groupe d’apprentissage du lieu sur le groupe d’apprentissage de la réponse.

Les animaux assignés à la condition d’apprentissage du lieu ont démontré une vitesse d’acquisition spectaculaire. La totalité des sujets de cette cohorte est parvenue à satisfaire le critère strict de maîtrise (huit choix corrects consécutifs) en un nombre minimal d’essais d’entraînement, oscillant généralement entre huit et seize essais seulement. Dès les toutes premières sessions de test, les courbes d’apprentissage du groupe « Lieu » affichaient une pente ascendante fulgurante, le taux d’erreurs s’effondrant quasi instantanément dès lors que les rongeurs avaient exploré une ou deux fois la configuration globale de la pièce.

À l’opposé absolu de cette aisance cognitive, les sujets contraints à l’apprentissage de la réponse corporelle ont manifesté une incapacité frappante à stabiliser leur comportement. Sur l’ensemble des cohortes examinées, non seulement aucun rat du groupe « Réponse » n’a réussi à égaler la cadence d’apprentissage du groupe « Lieu », mais la très grande majorité d’entre eux s’est avérée incapable d’atteindre le critère de maîtrise après plus de soixante-douze essais d’entraînement répétés. Les courbes d’apprentissage de ce groupe stagnaient à un niveau oscillant autour de 50 % de réussite, ce qui correspondait rigoureusement au niveau de chance probabiliste aléatoire pour un choix binaire au carrefour.

4.2 Signification statistique et divergence des trajectoires d’apprentissage

L’évaluation quantitative des protocoles expérimentaux a mis en lumière une séparation statistique catégorique dès les premiers blocs d’essais. La divergence des trajectoires entre les deux populations animales ne relevait pas d’une simple variation graduelle ou d’un effet marginal de taille d’échantillon, mais d’une dichotomie qualitative profonde dans les mécanismes cognitifs mobilisés.

Chez les animaux du groupe « Réponse », l’alternance pseudo-aléatoire du point de départ (Nord ou Sud) agissait comme un perturbateur destructeur permanent. L’animal, cherchant manifestement à s’orienter par rapport à la géométrie de la pièce expérimentale environnante, se trouvait puni par l’absence de nourriture chaque fois que son départ inversé le conduisait, par application de sa tendance naturelle de localisation spatiale, au bras cardinal opposé. Pour ces rongeurs, l’obligation d’ignorer la constellation visuelle stable de la pièce au profit exclusif d’une commande kinesthésique interne aveugle exigeait un effort computationnel que l’appareil cognitif de l’animal refusait d’adopter spontanément.

Ce résultat portait un coup dévastateur à l’édifice mathématique de Clark Hull. Dans la perspective hullienne, la force de l’habitude sHr aurait dû croître de façon linéaire et robuste pour la connexion musculaire unilatérale (par exemple, contraction du groupe musculaire latéral droit déclenchée par l’intersection). Que cette association motrice élémentaire se soit avérée incapable de s’imposer face à l’encodage de coordonnées spatiales distales apportait la preuve irréfutable que le réflexe moteur S-R ne constituait aucunement l’unité fonctionnelle élémentaire ou primitive du comportement adaptatif des mammifères supérieurs.

4.3 Comportements d’orientation et hésitations au point de choix

Au-delà des seules métriques binaires de succès ou d’erreur enregistrées au bras d’arrivée, Tolman et ses collaborateurs ont accordé une attention méthodologique aiguë à l’éthologie fine des rongeurs lors de leur transition à travers l’intersection centrale du labyrinthe en croix. C’est dans ce carrefour décisionnel que se matérialisait visuellement le conflit entre représentations internes et conduites motrices à travers le phénomène comportemental connu sous le nom de « vicarious trial and error » (VTE) ou essai et erreur par substitution.

Le VTE se traduisait par des pauses locomotrices marquées à l’embranchement, accompagnées d’oscillations rythmées et délibérées de la tête et de l’avant-train du corps de l’animal, qui scrutait alternativement le couloir de gauche puis le couloir de droite avant de s’engager définitivement dans une voie. Loin d’être des soubresauts réflexes désordonnés, ces mouvements d’orientation représentaient l’indice comportemental direct d’un processus actif de comparaison cognitive interne. L’animal utilisait son appareil optique pour interroger les configurations visuelles distales et confronter les afférences perceptuelles instantanées à ses attentes de champ et à sa carte mnésique préalable.

L’analyse comparative du VTE a révélé une dynamique temporelle hautement contrastée entre les deux groupes expérimentaux. Chez les apprenants du lieu, la fréquence et la durée des épisodes de VTE culminaient lors des premiers essais, pour décliner ensuite rapidement dès que la carte cognitive était solidement calée par rapport aux amers visuels extérieurs, cédant la place à une course balistique fluide et ininterrompue vers le but récompensé. En revanche, chez les apprenants de la réponse, le VTE persistait de façon chronique et pathologique au fil des dizaines d’essais : confronté à une tâche contradictoire où le lieu physique de la nourriture oscillait perpétuellement dans l’espace de la pièce, le rongeur demeurait plongé dans une incertitude spatiale chronique à l’intersection centrale.

5. Le concept de carte cognitive : mécanismes sous-jacents

5.1 Définition et structure de la carte cognitive selon Tolman

L’aboutissement théorique majeur de l’expérience de 1946 a été la formalisation définitive du concept de carte cognitive, exposée avec une virtuosité conceptuelle magistrale par Edward Tolman dans son essai canonique de 1948, Cognitive Maps in Rats and Men. Une carte cognitive ne doit pas être assimilée à une métaphore littéraire creuse ou à une photographie statique interne imprimée dans la substance cérébrale. Elle constitue un modèle informatique et computationnel interne du monde physique, un réseau structuré de connaissances spatiales topologiques et métriques articulant les relations relatives existant entre les différents objets et régions de l’environnement perçu.

Tolman a établi une distinction capitale entre deux polarités structurelles de représentations internes :

• Les cartes cognitives « étroites » ou linéaires (strip maps) : Ces représentations sont hautement séquentielles, unidirectionnelles et rigides. Elles s’apparentent à une succession rigide d’instructions d’itinéraires reliant un point A à un point B par une bande étroite de perception motrice. Elles sont extrêmement vulnérables à la moindre altération du parcours et se rapprochent, sur le plan fonctionnel, des chaînes de réponses automatisées prônées par les béhavioristes associationnistes.
• Les cartes cognitives « larges » ou intégratives (broad or comprehensive maps) : Ces représentations englobent l’ensemble de l’arène spatiale dans un cadre coordonné global et multidirectionnel. Elles enregistrent la position relative des points cardinaux, des amers distaux et des objectifs potentiels indépendamment du chemin précis emprunté lors de l’apprentissage initial. C’est cette architecture large qui confère à l’organisme son autonomie motrice, lui permettant de déduire immédiatement des trajectoires entièrement novatrices (raccourcis, bifurcations d’évitement) face à un imprévu physique.

Le principe gouvernant la carte cognitive large est celui de la non-dépendance envers l’ordre chronologique des explorations antérieures : les expériences sensorielles discrètes sont synthétisées en une structure gestaltiste globale unifiée où l’espace physique acquiert une permanence et une métrique relationnelle propre.

5.2 Distinction entre cadre de référence allocentrique et égocentrique

La réussite de l’expérience de Tolman, Ritchie et Kalish a jeté les bases d’une bipartition théorique aujourd’hui universellement reconnue en psychologie cognitive et en neurobiologie spatiale : la distinction entre cadres de référence égocentrique et allocentrique. Cette catégorisation caractérise la nature du système de coordonnées géométriques employé par le système nerveux central pour coder la localisation des objets dans l’espace.

La navigation égocentrique repose sur un système de coordonnées centré strictement sur le corps propre de l’organisme (l’œil, la tête ou l’axe sagittal du tronc). Dans ce système, la position d’une cible est spécifiée par rapport à l’observateur (« la nourriture est à 45 degrés sur ma droite »). L’apprentissage de la réponse motrice constitue l’expression par excellence du cadre égocentrique : l’action appropriée dépend exclusivement d’un mouvement propre déclenché à partir d’une posture corporelle instantanée. Bien qu’économe en ressources de calcul distal, ce système présente le défaut majeur de perdre toute validité dès lors que l’organisme subit un déplacement passif ou change de point d’entrée dans le champ spatial.

À l’opposé, la navigation allocentrique opère au moyen d’un système de coordonnées indépendant de la position et de l’orientation corporelle du sujet. Dans un cadre allocentrique, les localisations spatiales sont définies par les relations géométriques que les objets et les lieux entretiennent les uns avec les autres au sein de la matrice environnementale globale (« la nourriture est située au point Ouest, entre la fenêtre et l’armoire lumineuse »). L’apprentissage du lieu validé par Tolman constitue la manifestation paradigmatique d’une stratégie purement allocentrique. Elle permet à l’organisme d’accéder à une abstraction spatiale authentique, dissociant la cible géographique de l’action musculaire requise pour l’atteindre, et conférant ainsi au comportement une liberté et une plasticité téléologique totale.

5.3 Rôle des repères visuels distaux dans l’ancrage spatial

La condition sine qua non de l’émergence d’une carte cognitive allocentrique réside dans la perception et le traitement continu d’une constellation cohérente de repères visuels distaux (amers lointains). Loin d’accorder une importance prépondérante aux signaux proximaux situés à portée de museau dans les couloirs du labyrinthe, les mammifères supérieurs utilisent intuitivement les éléments géométriques stables situés à la périphérie lointaine de leur champ visuel pour ancrer et étalonner leur représentation interne.

Dans l’arène expérimentale de Tolman, ces repères distaux comprenaient des singularités architecturales invariantes de la pièce : l’angle d’une corniche, la position d’une source lumineuse asymétrique, les contours d’une porte ou des panneaux muraux contrastés. Par un processus computationnel analogue à la triangulation géodésique, le système visuo-spatial du rongeur calcule en permanence son propre vecteur de positionnement ainsi que celui du compartiment nourricier en intégrant les angles sous-tendus par au moins trois amers distaux non colinéaires. Cette géométrie triangulée demeure invariante, que l’animal pénètre dans l’arène par le bras Nord ou par le bras Sud.

La preuve expérimentale que l’apprentissage du lieu est asservi à cette gestalt visuelle distale a été ultérieurement apportée par des manipulations de contrôle impliquant la rotation physique contrôlée de la constellation d’indices muraux. Lorsqu’on imprime une rotation de 90 ou 180 degrés à l’ensemble des repères visuels de la salle tout en conservant le labyrinthe physique immobile, les animaux du groupe « Lieu » réorientent instantanément leurs trajectoires en fonction de la nouvelle orientation des repères extérieurs, choisissant le bras physique qui coïncide géométriquement avec la constellation d’indices déplacée. Ce comportement démontre de façon péremptoire que la destination n’est pas codée par rapport à l’appareil en bois lui-même, mais par rapport à un univers optique distal global.

6. Controverses néo-béhavioristes et réplications critiques

6.1 Les contre-expériences de l’école de Hull : Blodgett, McCutchan et Mathews

La publication des résultats de 1946 a immédiatement été perçue par l’école béhavioriste de Clark Hull comme une menace existentielle pour l’ensemble de son édifice théorique. La capitulation devant les « fantômes mentalistes » de Tolman étant hors de question, les chercheurs néo-béhavioristes de Yale et de ses universités affiliées ont promptement entrepris une vaste campagne de contre-expériences destinées à discréditer les conclusions de Berkeley ou à démontrer que l’apprentissage du lieu n’était qu’un artefact méthodologique provoqué par des conditions expérimentales biaisées.

Des chercheurs de l’orthodoxie associationniste, à l’instar de H. C. Blodgett, K. McCutchan et R. Mathews (1949), ont répliqué le protocole du labyrinthe en croix en accusant Tolman d’avoir involontairement surchargé son laboratoire d’indices visuels asymétriques d’une saillance disproportionnée, forçant ainsi artificiellement l’animal à se rabattre sur des indices optiques extérieurs. Ces expérimentateurs ont reconduit la tâche dans des environnements visuellement homogénéisés : salles circulaires tapissées de rideaux noirs continus, éclairage zénithal parfaitement symétrique et diffus, absence totale de fenêtres ou de meubles saillants.

Sous ces conditions d’appauvrissement sensoriel extrême, les résultats ont basculé : privés d’amers visuels distaux distinctifs pour opérer leur triangulation géométrique, les rongeurs sont devenus incapables de réaliser un apprentissage de lieu stable. En revanche, le groupe contraint à l’apprentissage de la réponse motrice (par exemple, tourner systématiquement à droite) a alors affiché des taux d’acquisition satisfaisants. Les néo-béhavioristes se sont empressés de conclure que l’apprentissage de la réponse motrice S-R constituait bel et bien le mécanisme biologique primaire, par défaut et fondamental de tout apprentissage, la carte cognitive n’étant qu’un épiphénomène secondaire survenant de manière accidentelle lorsque des stimuli visuels d’une intensité excessive viennent parasiter le fonctionnement réflexe normal du système nerveux.

6.2 Les travaux synthétiques de Frank Restle (1957)

Après une décennie de controverses acharnées et de publications contradictoires où chaque camp méthodologique produisait des données invalidant celles de l’autre en modifiant subtilement les paramètres de la salle d’expérimentation, le débat menaçait de s’enliser dans une impasse stérile. C’est le psychologue mathématicien Frank Restle qui a apporté la clarification épistémologique et empirique décisive dans son article classique de 1957 paru dans la Psychological Review : « Discrimination of cues in mazes: A resolution of the ‘place’ vs. ‘response’ question ».

Restle a démontré avec une rigueur analytique irréprochable que la querelle doctrinale opposant de manière binaire l’apprentissage du lieu à l’apprentissage de la réponse reposait sur une fausse dichotomie. Par le biais d’un modèle d’échantillonnage indiciel (cue-sampling theory), Restle a formalisé une règle quantitative prédisant le comportement spatial en fonction de la disponibilité et de la validité différentielle des classes de stimuli présents dans le contexte d’apprentissage. Selon Restle, les rongeurs sont dotés d’une plasticité évolutive qui leur permet d’utiliser l’une ou l’autre stratégie, leur choix étant déterminé par une loi de discrimination relative :

$$P(\text{Lieu}) = \frac{\sum w_{\text{visuels distaux}}}{\sum w_{\text{visuels distaux}} + \sum w_{\text{kinesthésiques}} + \sum w_{\text{vestibulaires}}}$$

Si l’arène expérimentale offre des amers visuels distaux riches, asymétriques et stables, le poids informationnel de ces indices prévaut massivement, et l’animal adopte instantanément une stratégie d’apprentissage du lieu rapide et économique. Si, en revanche, les repères optiques sont masqués, homogénéisés ou rendus instables par des rotations continues, l’animal déplace son allocation attentionnelle vers les seuls indices discriminatifs fiables résiduels : ses propres rétroactions proprioceptives, kinesthésiques et vestibulaires, basculant dès lors vers un apprentissage de réponse motrice. L’apport fondamental de Restle a été de substituer à un dogmatisme métaphysique un modèle interactionniste rigoureux, reconnaissant la coexistence fonctionnelle de multiples modalités de traitement de l’espace au sein du système nerveux.

6.3 La théorie de la hiérarchie des habitudes et la tentative de conciliation

Afin d’intégrer les découvertes de Tolman sans renoncer pour autant aux axiomes fondamentalement matérialistes et associationnistes du béhaviorisme, le courant néo-béhavioriste a développé des raffinements conceptuels sophistiqués. La tentative de conciliation la plus brillante est venue de Kenneth Spence, théoricien majeur de l’école de Hull, à travers son concept de réponses fractionnaires anticipatrices de but (notées $r_G – s_G$).

Dans l’effort de Spence pour sauver le schéma formel stimulus-réponse de l’accusation d’aveuglement mécanique, l’attente cognitive de Tolman n’était pas niée mais réinterprétée en termes de micro-réponses physiques invisibles. Selon Spence, au fur et à mesure que l’animal s’approche du réceptacle nourricier, les composantes motrices de la consommation biologique (mouvements masticatoires, salivation, déglutition) se conditionnent par contiguïté aux stimuli environnementaux distaux. Ces micro-réponses consommatoires anticipatrices ($r_G$) se détachent du but terminal pour être déclenchées plus précocement dans le labyrinthe, générant leurs propres rétroactions proprioceptives internes ($s_G$). Ce stimulus proprioceptif anticipateur ($s_G$) sert alors de guide physique pour orienter la sélection des flexions corporelles suivantes.

Spence et ses partisans affirmaient ainsi respecter le principe de parcimonie scientifique (le rasoir d’Ockham) : là où Tolman postulait l’existence d’une carte cognitive mentale abstraite et insaisissable, l’école hullienne prétendait rendre compte de la même flexibilité téléologique par un jeu de mécanismes périphériques strictement matériels et observables en théorie. Néanmoins, cette construction théorique ingénieuse, bien que séduisante d’un point de vue réductionniste, s’est avérée incapable d’expliquer les réorganisations spatiales instantanées à grande échelle observées lors des tâches d’inférence de raccourcis, préparant le terrain pour la validation neurophysiologique définitive des représentations spatiales centrales.

7. Variables modulatrices du choix spatial : lieu contre réponse

7.1 L’impact de la quantité d’entraînement et de la surpratique

L’un des apports majeurs de la psychologie expérimentale post-tolmanienne a été la mise en évidence que l’apprentissage du lieu et l’apprentissage de la réponse motrice ne s’excluent pas mutuellement dans le temps, mais se succèdent souvent de manière dynamique au cours de l’ontogenèse d’une habitude spatiale. La variable régulatrice fondamentale de cette transition est la quantité d’entraînement préalable ou surpratique (overtraining).

Dans une série d’expériences classiques conduites notamment par Hicks (1964) et réexaminées par Ritchie, des rongeurs soumis au labyrinthe en croix ont été testés à différents stades de leur parcours d’apprentissage. Les résultats indiquent une régularité développementale frappante : lors des phases initiales d’acquisition (après une dizaine ou une vingtaine d’essais), la stratégie de lieu allocentrique domine de façon écrasante le comportement. L’animal utilise activement sa carte cognitive pour se repérer visuellement par rapport aux amers distaux. À ce stade, toute modification inattendue du but ou du point d’insertion est immédiatement compensée par un ajustement moteur plastique.

Cependant, si l’on soumet l’animal à une surpratique intensive prolongée sur des centaines d’essais consécutifs dans un environnement où le point de départ et le point d’arrivée demeurent artificiellement fixes, on assiste à un glissement progressif et inexorable du comportement : la navigation flexible basée sur la carte cognitive s’efface lentement au profit d’une routine motrice automatisée égocentrique (réponse S-R). Le comportement spatial s’est « cristallisé » en une séquence de contractions musculaires stéréotypées ultra-rapides et hautement économiques en énergie computationnelle. Mais cette économie a un coût adaptatif sévère : l’animal surpratiqué devient rigide et incapable de réagir spontanément si les conditions environnementales sont soudainement modifiées, démontrant la vulnérabilité intrinsèque des habitudes motrices consolidées.

7.2 La richesse de l’environnement visuel et la géométrie de la pièce

La probabilité d’expression d’un apprentissage de lieu est asservie de façon critique aux propriétés topologiques et à la densité géométrique de l’espace optique dans lequel évolue le sujet. L’occlusion sélective ou la dégradation progressive des repères visuels distaux opère comme un commutateur cognitif forçant l’organisme à basculer vers des stratégies motrices proprioceptives pures.

Les recherches sur l’asymétrie géométrique de l’environnement, inaugurées par des protocoles dérivés des travaux de Ken Cheng et de C. R. Gallistel, ont démontré que les mammifères n’accordent pas le même poids diagnostique à tous les repères visuels. Les indices lumineux ponctuels de faible intensité ou les détails picturaux muraux de surface sont facilement ignorés ou délaissés au profit de la structure géométrique macroscopique des frontières physiques de la pièce (par exemple, la forme rectangulaire oblongue d’une pièce par rapport à une pièce circulaire ou carrée).

L’apprentissage de lieu exige un seuil minimal de différenciation optique globale. Lorsqu’un labyrinthe en croix est installé dans une arène circulaire totalement uniforme, l’absence de rupture de symétrie empêche l’étalonnage directionnel du compas interne de l’animal. Dans ces conditions de dénuement spatial, même un animal n’ayant subi aucun entraînement moteur préalable est contraint de recourir à l’apprentissage de la réponse kinesthésique ou à des stratégies de guidage proximal aveugles, attestant que l’émergence de la carte cognitive dépend de la richesse informative de la structure environnementale perçue.

7.3 État motivationnel, niveau de stress et activation physiologique

Le statut neuroendocrinien, la charge émotionnelle et le degré d’activation physiologique (arousal) de l’organisme exercent une influence modulatrice profonde sur la sélection de la stratégie spatiale déployée. Loin d’être un processeur impassible, le système nerveux central alloue ses ressources cognitives vers le système du lieu ou celui de la réponse en fonction directe des impératifs de survie immédiats perçus.

Des travaux fondamentaux ont documenté l’effet dramatique du stress aigu et de l’administration exogène d’hormones glucocorticoïdes (corticostérone chez le rongeur, cortisol chez l’humain) sur les arbitrages navigationnels. Lorsqu’un animal est soumis à un choc thermique, à une odeur de prédateur ou à un stress de contention préalable à son insertion dans un labyrinthe en croix, on observe un basculement immédiat et massif des choix comportementaux en faveur de la stratégie de réponse motrice égocentrique. Le stress aigu inhibe sélectivement le fonctionnement complexe des structures cognitives supérieures flexibles au bénéfice d’automatismes comportementaux simples, rapides et stéréotypés.

De façon analogue, une privation biologique extrême (faim ou soif intense) induit un rétrécissement substantiel de la largeur d’attention (cue-utilization hypothesis de Bruner). L’animal en état de tension homéostatique critique cesse d’explorer et d’intégrer les configurations distales complexes pour se focaliser exclusivement sur des indices locaux immédiats et des schémas moteurs élémentaires de fuite ou de consommation. Les modulations neurochimiques des voies noradrénergiques du locus coeruleus et des projections dopaminergiques mésolimbiques constituent le substrat de ces arbitrages dynamiques entre flexibilité cognitive allocentrique et rigueur exécutive motrice.

8. Corrélats neurobiologiques : le double système de mémoire

8.1 Le système hippocampique et l’apprentissage du lieu allocentrique

L’intuition de Tolman postulant l’existence de deux formes qualitatives d’apprentissage a trouvé sa consécration scientifique définitive plusieurs décennies plus tard grâce à l’avènement des neurosciences comportementales et des techniques de dissociation lésionnelle sélective. Le substrat neurobiologique exclusif de l’apprentissage du lieu allocentrique a été formellement localisé au sein de la formation hippocampique dorsale (analogue à l’hippocampe postérieur chez l’être humain).

Une accumulation impressionnante de travaux neurobiologiques a établi que l’excision chirurgicale bilatérale, la lésion neurotoxique ciblée par l’acide iboténique, ou l’inactivation pharmacologique transitoire de l’hippocampe dorsal par micro-injections intracérébrales d’anesthésiques locaux (lidocaïne) ou d’agonistes des récepteurs GABAergiques (muscimol) abolit de manière sélective et spectaculaire la capacité d’apprentissage du lieu. Un animal soumis au labyrinthe en croix et privé d’un hippocampe fonctionnel est strictement incapable d’encoder ou de retrouver un réceptacle alimentaire défini par des coordonnées géographiques distales invariantes.

Le point le plus remarquable de cette dissociation réside dans le fait que ces mêmes rongeurs lésés de l’hippocampe conservent une aptitude parfaitement intacte – et souvent même accélérée – à acquérir la tâche d’apprentissage de la réponse motrice (tourner systématiquement à droite). L’hippocampe n’est donc nullement nécessaire à l’exécution motrice, à la coordination motrice élémentaire ou à l’association mécanique S-R. Il constitue le substrat neuroanatomique dédié spécifiquement au calcul relationnel complexe, à l’intégration géométrique de la constellation d’indices distaux et à la maintenance computationnelle de la carte cognitive tolmanienne.

8.2 Le striatum dorsal et l’apprentissage de la réponse motrice égocentrique

Symétriquement à la dépendance hippocampique de l’apprentissage de lieu, l’apprentissage de la réponse motrice égocentrique est sous-tendu par un réseau neuroanatomique fondamentalement distinct, articulé autour du striatum dorsal, et plus particulièrement de sa division dorso-latérale (analogue au complexe putamen-noyau caudé chez les primates). Le striatum dorso-latéral reçoit des afférences massives directes provenant des cortex sensoriels et moteurs primaires et projette, via les ganglions de la base, vers les circuits moteurs du tronc cérébral et de la moelle épinière.

Les études lésionnelles et pharmacologiques conduites sur cette région sous-corticale révèlent une double dissociation parfaite par rapport au système hippocampique. La lésion électrolytique ou neurochimique du striatum dorso-latéral anéantit complètement la capacité de l’animal à acquérir ou à exécuter l’apprentissage de la réponse motrice corporelle invariable (le virage stéréotypé à l’intersection). En revanche, les animaux souffrant de telles lésions striatales demeurent entièrement capables d’apprendre la tâche de lieu allocentrique avec une vélocité comparable à celle d’animaux contrôles intègres.

Sur le plan électrophysiologique et neurochimique, ce système striatal dorsal fonctionne comme un automate associationniste à renforcement d’habitudes. Il capitalise sur les décharges phasiques de dopamine émanant de la substantia nigra pars compacta, qui agissent sur les synapses corticostriatales pour induire des phénomènes de plasticité synaptique à long terme (LTP et LTD). Ce mécanisme neurobiologique constitue l’incarnation physique directe du modèle d’habitude cumulative (sHr) mathématisé soixante ans plus tôt par Clark Hull : un processus d’estampillage synaptique liant un stimulus afférent à une réponse efférente sous l’effet du renforcement biologique.

8.3 Dynamique d’interaction : compétition, coopération et basculement

L’étape décisive dans la résolution contemporaine de la controverse historique a été franchie en 1996 par les neurobiologistes Mark G. Packard et James L. McGaugh dans une recherche expérimentale sur le labyrinthe en croix de Tolman devenue un classique de la neurobiologie de la mémoire. Packard et McGaugh ont entraîné des rats dans un protocole où la position de départ était maintenue constante pendant plusieurs jours consécutifs, avant d’intercaler des essais-sondes (probe trials) avec inversion du point de départ à 180 degrés pour diagnostiquer si l’animal guidait sa trajectoire par le lieu (choix du même bras absolu) ou par la réponse (virage moteur identique).

Leurs résultats ont révélé une dynamique neurobiologique séquentielle d’une précision remarquable :

• Au huitième jour d’entraînement (stade précoce) : Les animaux sains utilisaient massivement la stratégie d’apprentissage du lieu. L’inactivation pharmacologique transitoire de l’hippocampe par injection locale de lidocaïne anéantissait ce choix de lieu au profit d’un comportement aléatoire, tandis que l’inactivation du striatum dorso-latéral n’exerçait aucun impact observable sur la performance.
• Au seizième jour d’entraînement (stade prolongé ou surpratique) : Les animaux sains avaient basculé vers une stratégie d’apprentissage de la réponse motrice automatisée. De manière stupéfiante, l’inactivation pharmacologique de l’hippocampe n’altérait plus du tout cette réponse motrice. Mais plus spectaculaire encore : l’inactivation pharmacologique du striatum dorso-latéral chez ces animaux surentraînés bloquait la routine motrice et provoquait l’émergence immédiate, spontanée et parfaite de la stratégie d’apprentissage du lieu.

Cette découverte a prouvé que la mémoire spatiale hippocampique ne disparaît pas au cours de l’automatisation motrice striatale : les deux systèmes opèrent en réalité en parallèle, dans une dynamique oscillant entre coopération synergique et compétition fonctionnelle. Le striatum, en consolidant lentement une habitude motrice économe, finit par inhiber fonctionnellement l’expression comportementale de la carte hippocampique. Toutefois, la trace cognitive de Tolman demeure latente, préservée au sein du réseau hippocampique, prête à être réactivée instantanément dès lors que le système automatisé fait défaut ou est expérimentalement neutralisé.

9. Découverte des cellules spatiales et validation neurophysiologique

9.1 Les cellules de lieu de John O’Keefe et Lynn Nadel (1978)

Si les travaux comportementaux de Tolman et les dissociations neuropharmacologiques de Packard et McGaugh ont solidement établi la réalité du traitement spatial allocentrique, la nature exacte du codage neuronal de la carte cognitive est demeurée une énigme jusqu’aux découvertes électrophysiologiques de John O’Keefe à l’University College London au début des années 1970. En enregistrant l’activité de neurones individuels par le biais de microélectrodes implantées chez des rats explorant librement des enceintes ouvertes, O’Keefe et son collègue Jonathan Dostrovsky ont identifié une population extraordinaire de neurones pyramidaux dans la région CA1 de l’hippocampe dorsal : les cellules de lieu (place cells).

Une cellule de lieu possède la propriété stupéfiante de moduler son taux de décharge électrophysiologique en fonction quasi exclusive de la position spatiale instantanée de l’animal dans son environnement. Le neurone demeure silencieux dans la quasi-totalité de l’arène, mais décharge des trains intenses de potentiels d’action dès lors que la tête du rongeur pénètre dans une zone circonscrite de l’espace physique, baptisée le « champ de lieu » (place field). Crucialement, cette décharge est indépendante de l’action motrice déployée : que l’animal s’arrête, se toilette, tourne à droite ou traverse en courant, le neurone signale infailliblement la coordonnée spatiale absolue.

En 1978, John O’Keefe et Lynn Nadel publiaient leur ouvrage monumental, The Hippocampus as a Cognitive Map. Les auteurs y unifiaient formellement la théorie psychologique formulée trente ans plus tôt par Edward Tolman et les données de la neurophysiologie moderne. L’hippocampe y était officiellement consacré comme le processeur biologique central hébergeant la carte cognitive allocentrique. Le phénomène connexe de remodelage de carte (remapping) – par lequel une population de cellules de lieu réorganise entièrement ses champs de tir lorsque l’animal est placé dans une arène visuellement distincte – apportait la démonstration physique que le cerveau génère et conserve des cartes mnésiques distinctes pour chaque environnement topologique traversé.

9.2 Les cellules de direction de la tête et les cellules de grille des Moser

La validation neurobiologique de la carte cognitive s’est enrichie au cours des décennies suivantes par la découverte de composantes neurales complémentaires indispensables au calcul de la trajectoire spatiale. Au tournant des années 1990, James Ranck et Jeffrey Taube ont mis en évidence, dans le postsubiculum et le cortex rétro-splénial, les cellules de direction de la tête (head direction cells). Ces neurones agissent comme un véritable compas neuronal interne, augmentant leur fréquence de décharge dès lors que la tête de l’animal est orientée vers un angle azimutal spécifique dans le plan horizontal par rapport aux repères distaux de la pièce, quelle que soit la position occupée dans l’arène.

La pièce maîtresse venant compléter le système de navigation allocentrique a été découverte en 2005 à l’Université norvégienne de sciences et de technologie de Trondheim par Edvard Moser et May-Britt Moser : les cellules de grille (grid cells) du cortex entorhinal médial dorsocaudal. Contrairement à une cellule de lieu hippocampique dont le champ de tir est unitaire et localisé, une cellule de grille s’active en de multiples coordonnées réparties sur l’ensemble de l’espace accessible. L’aspect le plus fascinant de ces champs de décharge réside dans leur organisation géométrique périodique : les points de tir dessinent un treillis régulier triangulaire ou hexagonal d’une précision mathématique sidérante.

Ce réseau de cellules de grille fournit au cerveau un système de coordonnées universel, invariant et auto-généré, dotant la carte cognitive d’une métrique topographique réelle (une grille de carroyage permettant de mesurer les distances et les angles). Par le mécanisme computationnel d’intégration de chemin (path integration ou odométrie neuronale), le réseau de grille calcule en continu le déplacement vectoriel de l’organisme en intégrant les signaux proprioceptifs, vestibulaires et moteurs internes de vitesse et de direction, tout en étalonnant en permanence ces estimations sur les amers visuels distaux captés par le système sensoriel.

9.3 L’aboutissement scientifique de la vision théorique de Tolman

L’attribution conjointe du prix Nobel de physiologie ou médecine en 2014 à John O’Keefe, May-Britt Moser et Edvard Moser a constitué l’aboutissement historique d’une controverse théorique initiée près de soixante-dix ans auparavant dans les couloirs en bois d’un laboratoire de Berkeley. Le comité Nobel a explicitement souligné dans ses attendus la filiation directe reliant la découverte du système de positionnement cérébral interne (inner GPS) à l’hypothèse audacieuse de la carte cognitive émise par Edward Tolman en 1948.

La métaphore théorique tolmanienne s’est métamorphosée en une réalité computationnelle et neuroanatomique mesurable et cartographiable. La boîte noire de Watson, Skinner et Hull avait été définitivement ouverte grâce aux microélectrodes et aux enregistrements cellulaires sur animal vigile et mobile. Le système nerveux n’est plus concevable comme un réseau de câbles réflexes liant aveuglément des stimuli à des contractions musculaires ; il abrite une machine géométrique complexe dédiée à la construction de modèles prédictifs du monde extérieur. L’expérience de 1946 de l’apprentissage du lieu contre la réponse motrice s’impose rétrospectivement comme le point de bascule intellectuel ayant permis cette formidable révolution dans les sciences de l’esprit.

10. Implications épistémologiques pour la révolution cognitive

10.1 Le déclin de l’hégémonie béhavioriste stricte

L’impact de l’expérience du labyrinthe en croix et des travaux de Tolman dépasse largement le cadre strict de l’éthologie des rongeurs ou de la psychologie animale comparée : elle a porté un coup fatal à la toute-puissance de l’orthodoxie béhavioriste stricte qui stérilisait la psychologie universitaire nord-américaine depuis plusieurs décennies. L’accumulation méthodique d’anomalies empiriques au sens de Thomas Kuhn – c’est-à-dire de phénomènes robustes et reproductibles que le modèle associationniste standard était structurellement incapable d’assimiler – a précipité la crise paradigmatique du béhaviorisme radical.

L’apprentissage du lieu a révélé l’insuffisance ontologique fondamentale de la métrique S-R. Si un rat de laboratoire, organisme pourtant réputé « simple » dans la hiérarchie phylogénétique, est capable de réorganiser spontanément sa conduite locomotrice en court-circuitant l’entraînement moteur direct au profit d’une inférence spatiale globale, le postulat réductionniste prétendant expliquer la complexité du comportement humain par l’enchaînement de réflexes conditionnés s’effondrait d’emblée. La démonstration tolmanienne entrait en résonance directe avec les critiques linguistiques dévastatrices que Noam Chomsky allait adresser en 1959 au modèle du comportement verbal de B. F. Skinner, marquant le basculement irréversible de la communauté scientifique vers l’étude des structures internes de traitement de l’information.

10.2 Le statut épistémologique des variables intermédiaires et de la représentation

La contribution méthodologique majeure de Tolman à la philosophie des sciences a été de légitimer formellement le recours aux concepts mentalistes sans sacrifier pour autant les exigences impératives de la rigueur opérationnelle et de la vérifiabilité empirique. Avant Tolman, la psychologie était prise dans une alternative destructrice : soit sombrer dans l’introspectionnisme subjectiviste dénué de tout ancrage métrologique, soit s’enfermer dans un physicalisme étroit refusant de penser l’esprit.

En conceptualisant les variables intermédiaires (intervening variables), Tolman a posé les fondations de ce que l’on qualifie aujourd’hui de cognitivisme méthodologique. Une variable intermédiaire est une construction théorique logiquement valide dès lors qu’elle est ancrée opérationnellement dans des conditions initiales mesurables en amont et qu’elle engendre des prédictions comportementales vérifiables en aval. Par cette manœuvre épistémologique, le concept de représentation mentale a cessé d’être une entité métaphysique suspecte pour devenir un rouage fonctionnel indispensable à la modélisation cybernétique et computationnelle du vivant.

Ce statut accordé aux représentations internes a préparé le terrain à la naissance conjointe des sciences cognitives, de la cybernétique de Norbert Wiener et de la théorie de l’information de Claude Shannon. L’organisme n’était plus perçu comme un simple canal énergétique passif traversé par des flux de stimuli, mais comme un système de traitement de l’information dynamique, capable d’auto-organisation, de computation vectorielle et de prise de décision fondée sur des représentations internes structurées du monde extérieur.

10.3 La réhabilitation moderne du béhaviorisme intentionnel

Pendant de nombreuses décennies, les manuels d’histoire de la psychologie ont eu tendance à reléguer Edward Tolman au rôle d’un simple « cognitiviste avant la lettre », un précurseur brillant mais incomplet de la psychologie computationnelle moderne. Toutefois, l’épistémologie contemporaine opère une réévaluation profonde de sa pensée, reconnaissant dans son béhaviorisme intentionnel une architecture conceptuelle hautement sophistiquée et profondément actuelle.

Tolman a toujours refusé d’hypostasier l’esprit comme un ordinateur désincarné manipulant des symboles amorphes dans un vide abstrait. Son approche a toujours insisté sur la nature fondamentalement située, incarnée et active du comportement orienté vers un but. Cette sensibilité intellectuelle trouve des échos spectaculaires au sein des théories contemporaines de la cognition incarnée et située (connues sous l’acronyme de cognition 4E : Embodied, Embedded, Enacted, Extended) ainsi que de l’écologie perceptive de James J. Gibson.

De surcroît, les écrits philosophiques plus méconnus de Tolman sur la motivation sociale, la dynamique des conflits idéologiques et la recherche de la paix mondiale témoignent d’une pensée intégrative humaniste rare. Chez Tolman, la reconnaissance de la liberté adaptative de l’organisme face à la rigidité des conditionnements mécaniques n’était pas un simple enjeu de laboratoire, mais le fondement même de la dignité, de l’autonomie et de la rationalité de l’agent vivant dans son milieu physique et social.

11. Applications chez l’humain et navigation spatiale moderne

11.1 Stratégies de navigation humaine : cartographie mentale contre suivi d’itinéraires

L’universalité de la dissociation mise au jour par Edward Tolman s’exprime avec une vigueur remarquable dans l’analyse de la cognition spatiale humaine au quotidien. Tout comme les rongeurs dans le labyrinthe en croix, les êtres humains naviguent dans leur environnement urbain ou naturel en mobilisant deux profils cognitifs fondamentaux, identifiés sous les termes de stratégie de cartographie spatiale globale (analogue à l’apprentissage du lieu) et de stratégie de suivi d’itinéraire séquentiel pas-à-pas (analogue à l’apprentissage de la réponse motrice).

L’utilisation contemporaine d’arènes de réalité virtuelle immersive (environnements complexes modélisés sur écran ou en casques stéréoscopiques, labyrinthes virtuels à embranchements multiples) a permis de quantifier la prévalence de ces profils comportementaux. Les navigateurs adoptant une stratégie de lieu encodent la ville sous la forme d’un plan d’ensemble allocentrique unifié : ils maintiennent en permanence un sentiment d’orientation vers les grands axes ou monuments emblématiques et peuvent inférer instantanément des raccourcis efficaces à travers des ruelles inconnues. À l’opposé, les navigateurs utilisant la stratégie de réponse s’orientent par une mémoire séquentielle d’actions corporelles associées à des repères locaux fixes (« tourner à droite à la pharmacie, continuer tout droit jusqu’au feu tricolore puis tourner à gauche »).

Ce champ de recherche soulève des préoccupations sociétales et cognitives majeures à l’ère du numérique contemporain. L’usage hégémonique des systèmes de guidage par satellite et des applications GPS sur téléphones intelligents impose aux utilisateurs une dépendance passive exclusive envers des instructions séquentielles pas-à-pas de type stimulus-réponse (« dans cent mètres, tournez à droite »). De nombreuses recherches en neurosciences cognitives suggèrent que la désuétude prolongée de l’orientation spatiale allocentrique active au profit du guidage algorithmique externe induit un déclin progressif des compétences de cartographie mentale et une atrophie fonctionnelle relative des réseaux cérébraux sous-jacents.

11.2 Neuro-imagerie fonctionnelle des réseaux spatiaux humains

Les technologies de neuro-imagerie fonctionnelle moderne, et plus particulièrement l’imagerie par résonance magnétique fonctionnelle (IRMf), ont permis de vérifier avec une netteté absolue la parfaite transposition chez l’être humain des doubles systèmes neuronaux identifiés chez l’animal. Les recherches pionnières menées par Véronique Bohbot, Eleanor Maguire et d’autres figures de la neurobiologie cognitive spatiale ont exploré les corrélats cérébraux des sujets humains évoluant dans des labyrinthes virtuels.

Ces études démontrent une corrélation robuste entre le choix comportemental et l’activation métabolique cérébrale :

• Lorsque des sujets recourent spontanément à une stratégie allocentrique de lieu pour localiser une cible masquée, on observe une augmentation sélective de l’oxygénation sanguine (signal BOLD) dans la formation hippocampique et le cortex parahippocampique bilatéral.
• Lorsque ces mêmes sujets, ou d’autres individus au style cognitif différencié, exécutent la tâche en mémorisant une chaîne stéréotypée de virages égocentriques (stratégie de réponse), le signal métabolique hippocampique s’éteint pour céder la place à une activation prédominante du noyau caudé dans le striatum dorsal.

L’illustration la plus célèbre de cette plasticité neuro-spatiale demeure l’étude emblématique menée par Eleanor Maguire sur les chauffeurs de taxi agréés de la ville de Londres. Contraints d’assimiler « The Knowledge » – la mémorisation phénoménale et non assistée par GPS de plus de 25 000 rues labyrinthiques et de milliers de monuments au sein d’une carte cognitive allocentrique continue –, ces professionnels de la navigation urbaine présentent une hypertrophie volumétrique structurelle statistiquement significative du cortex hippocampique postérieur par rapport aux sujets contrôles, un accroissement anatomique directement corrélé au nombre d’années d’exercice professionnel de la navigation de lieu active.

11.3 Applications cliniques : vieillissement pathologique et biomarqueurs précoces

L’opérationnalisation de la dualité lieu/réponse issue de l’expérience de Tolman s’est récemment imposée comme un outil diagnostique et clinique révolutionnaire dans le dépistage précoce des pathologies neurodégénératives du sujet âgé, au premier chef desquelles figure la maladie d’Alzheimer.

Sur le plan neuropathologique, les stades initiaux de la maladie d’Alzheimer sont caractérisés par l’accumulation précoce des lésions de dégénérescence neurofibrillaire (protéine tau hyperphosphorylée) et de plaques amyloïdes au sein même du cortex entorhinal transentorhinal et de l’hippocampe dorsal. En conséquence directe de cette topographie lésionnelle sélective, l’aptitude à élaborer et à manipuler une carte spatiale allocentrique (apprentissage du lieu) constitue le tout premier domaine cognitif à subir une détérioration subtile, survenant bien avant que les troubles mnésiques épisodiques verbaux massifs ou la désorientation temporelle ne deviennent détectables lors des tests psychométriques conventionnels.

Par contraste, les réseaux sous-corticaux du striatum dorsal étant préservés jusqu’à des stades nettement plus avancés de la dégénérescence, les patients au stade pré-démentiel (trouble neurocognitif léger ou MCI) conservent souvent une capacité préservée à naviguer en utilisant des routines égocentriques rigides basées sur la réponse motrice (« tourner à droite à la pharmacie »), masquant ainsi temporairement l’ampleur de leur déficit sous-jacent. Des tests informatisés innovants, directement inspirés du labyrinthe en croix de Tolman et des labyrinthes aquatiques de Morris adaptés sur tablettes numériques (comme le Sea Hero Quest ou le test de navigation du 4-on-8 Virtual Maze), permettent désormais d’évaluer sélectivement la perte de la flexibilité allocentrique, fournissant ainsi des biomarqueurs comportementaux précoces, non invasifs et d’une remarquable sensibilité prédictive.

12. Synthèse critique et postérité contemporaine de l’expérience de Tolman

12.1 Critique méthodologique rétrospective et avancées expérimentales

Avec le recul critique que permet l’analyse épistémologique contemporaine, le protocole expérimental conçu par Tolman, Ritchie et Kalish en 1946 suscite une admiration mêlée d’une appréciation lucide de ses limites contextuelles. Les critères méthodologiques de l’époque, bien que remarquablement rigoureux pour les années 1940, présentaient certaines fragilités techniques que les décennies ultérieures ont permis de surmonter.

Les effectifs d’échantillonnage de l’expérience de 1946 étaient modestes au regard des standards psychométriques actuels, et le traitement statistique reposait sur des analyses de variance encore balbutiantes. De surcroît, bien que Tolman et ses collaborateurs aient pris grand soin de nettoyer leur appareil, les parois en bois brut des labyrinthes de l’époque étaient intrinsèquement poreuses, rendant l’imprégnation résiduelle de traces olfactives animales difficile à neutraliser totalement sans les systèmes automatisés de ventilation et les matériaux composites non adsorbants utilisés dans les laboratoires contemporains.

Par ailleurs, les recherches de génétique comportementale moderne ont mis en évidence l’existence de variations alléliques et de profils épigénétiques spontanés prédisposant certains lignages de rongeurs ou d’humains à adopter préférentiellement une stratégie spatiale allocentrique ou une stratégie égocentrique. Ce constat modère la vision binaire originelle de l’expérience : la propension à utiliser le lieu ou la réponse n’est pas un absolu psychologique invariable, mais le produit émergent d’un équilibre dynamique entre dotation neurogénétique, histoire développementale, état homéostatique instantané et contraintes physiques du milieu.

12.2 L’influence sur l’intelligence artificielle et la robotique autonome

L’héritage de la confrontation entre la théorie S-R et la carte cognitive innerve aujourd’hui le champ le plus avancé de l’informatique moderne : l’intelligence artificielle et l’ingénierie de la robotique autonome. L’architecture algorithmique des agents artificiels naviguant dans des environnements complexes physiques ou virtuels reproduit avec une fidélité frappante les deux paradigmes explorés par Tolman et Hull.

Cette convergence s’exprime dans la division théorique fondamentale qui structure l’apprentissage par renforcement contemporain (Reinforcement Learning) :

• L’apprentissage par renforcement sans modèle (Model-Free RL) : Cet algorithme (incarné par des méthodes telles que le Q-learning ou le SARSA) établit une correspondance directe entre des états perceptuels instantanés et des valeurs d’actions motrices discrètes, sans jamais modéliser la structure environnementale sous-jacente. Il constitue la transposition algorithmique pure du modèle S-R de Clark Hull. Très économe en temps de calcul instantané, il est en revanche affligé d’une profonde inertie adaptative lorsque les règles du monde ou les buts changent subitement.
• L’apprentissage par renforcement basé sur un modèle (Model-Based RL) : Dans ce paradigme, l’agent artificiel commence par apprendre une représentation interne complète des lois de transition et de la topologie de son environnement (une véritable carte cognitive computationnelle). Il peut ensuite simuler mentalement des trajectoires et procéder à une planification anticipatrice souple. Il s’agit de la réincarnation formelle du béhaviorisme intentionnel de Tolman.

Parallèlement, en robotique mobile autonome, les algorithmes de localisation et cartographie simultanées (SLAM : Simultaneous Localization and Mapping) intègrent des réseaux de neurones artificiels mimant la décharge couplée des cellules de grille et des cellules de lieu biologiques. Ces architectures bio-inspirées permettent à des drones ou des véhicules terrestres d’évoluer de manière robuste dans des arènes privées de couverture satellite GPS, démontrant la puissance pérenne des principes computationnels identifiés lors des expériences de Berkeley.

12.3 L’héritage durable du débat dans la science contemporaine de l’esprit

Au terme de cette fresque historique et conceptuelle, l’expérience de l’apprentissage du lieu contre la réponse motrice conçue par Edward Tolman en 1946 s’affirme comme l’une des expériences les plus fécondes et les plus émancipatrices de toute l’histoire des sciences du comportement. En refusant de plier le comportement vivant sous le joug de l’automatisme mécaniste aveugle, Tolman a non seulement sauvé la réalité des processus cognitifs complexes chez l’animal, mais il a également offert aux neurosciences modernes l’un de ses programmes de recherche les plus prolifiques.

La pérennité de cette controverse réside dans le fait qu’elle interroge la nature même de la rationalité de l’action vivante. L’organisme n’est ni un pur esprit désincarné s’épuisant dans des calculs abstraits déconnectés de l’action, ni un automate passif manipulé par les contingences de son environnement immédiat. En démontrant que le système nerveux intègre l’information spatiale dans une cartographie structurée du réel tout en conservant la plasticité d’automatiser ses conduites en routines motrices économiques, Tolman a révélé l’harmonieuse dualité qui caractérise l’adaptation biologique.

L’héritage d’Edward Chace Tolman rappelle avec force que la véritable rigueur scientifique ne consiste pas à nier a priori la complexité des fonctions supérieures au nom d’un dogme réducteur, mais à faire preuve d’assez d’ingéniosité méthodologique pour rendre visible, quantifiable et incontestable la dimension cognitive et finalisée qui anime le comportement des êtres vivants au sein de leur environnement.

Références

• Blodgett, H. C. (1929). The effect of the introduction of reward to the various periods of maze learning in rats. University of California Publications in Psychology, 4(8), 113–134.
• Blodgett, H. C., McCutchan, K., & Mathews, R. (1949). Spatial learning in the T-maze: The influence of direction, turn, and stimulus variation. Journal of Experimental Psychology, 39(6), 800–809. https://doi.org/10.1037/h0057038
• Chomsky, N. (1959). A review of B. F. Skinner’s Verbal Behavior. Language, 35(1), 26–58. https://doi.org/10.2307/411334
• Gallistel, C. R. (1990). The Organization of Learning. The MIT Press.
• Hafting, T., Fyhn, M., Molden, S., Moser, M.-B., & Moser, E. I. (2005). Microstructure of a spatial map in the entorhinal cortex. Nature, 436(7052), 801–806. https://doi.org/10.1038/nature03721
• Hicks, L. H. (1964). Effects of overtraining on acquisition and reversal of place and response learning. Journal of Comparative and Physiological Psychology, 58(2), 241–245. https://doi.org/10.1037/h0040529
• Hull, C. L. (1943). Principles of Behavior: An Introduction to Behavior Theory. Appleton-Century-Crofts.
• Maguire, E. A., Gadian, D. G., Johnsrude, I. S., Good, C. D., Ashburner, J., Frackowiak, R. S., & Frith, C. D. (2000). Navigation-related structural change in the hippocampi of taxi drivers. Proceedings of the National Academy of Sciences, 97(8), 4398–4403. https://doi.org/10.1073/pnas.070039597
• O’Keefe, J., & Dostrovsky, J. (1971). The hippocampus as a spatial map: Preliminary evidence from unit activity in the freely-moving rat. Brain Research, 34(1), 171–175. https://doi.org/10.1016/0006-8993(71)90358-1
• O’Keefe, J., & Nadel, L. (1978). The Hippocampus as a Cognitive Map. Oxford University Press.
• Packard, M. G., & McGaugh, J. L. (1996). Inactivation of hippocampus or caudate nucleus with lidocaine differentially affects expression of place and response learning. Neurobiology of Learning and Memory, 65(1), 65–72. https://doi.org/10.1006/nlme.1996.0007
• Restle, F. (1957). Discrimination of cues in mazes: A resolution of the « place » vs. « response » question. Psychological Review, 64(4), 217–228. https://doi.org/10.1037/h0040929
• Spence, K. W. (1956). Behavior Theory and Conditioning. Yale University Press.
• Taube, J. S., Muller, R. U., & Ranck, J. B. (1990). Head-direction cells recorded from the postsubiculum in freely moving rats. I. Description and quantitative analysis. The Journal of Neuroscience, 10(2), 420–435. https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.10-02-00420.1990
• Tolman, E. C. (1932). Purposive Behavior in Animals and Men. The Century Company.
• Tolman, E. C. (1948). Cognitive maps in rats and men. Psychological Review, 55(4), 189–208. https://doi.org/10.1037/h0061626
• Tolman, E. C., Ritchie, B. F., & Kalish, D. (1946). Studies in spatial learning. II. Place learning versus response learning. Journal of Experimental Psychology, 36(3), 221–229. https://doi.org/10.1037/h0060262
• Watson, J. B. (1913). Psychology as the behaviorist views it. Psychological Review, 20(2), 158–177. https://doi.org/10.1037/h0074420